华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品libraries <strong>and</strong> GenBank sequences in rice (Oryza sativa L.)[J]. <strong>The</strong>oretical <strong>and</strong> AppliedGenetics. 2000, 100(5): 713-722.[45] Temnykh S, Declerck G, Lukashova A, et al. Computational <strong>and</strong> experimental analysis <strong>of</strong>microsatellites in rice(Oryza sativaL.): Frequency, length variation, transposonassociations, <strong>and</strong> genetic marker potential[J]. Genome Research. 2001, 11(8): 1441-1452.[46] Li Y F, Huang Q C, Yu Z L. Effect <strong>of</strong> Ar + implantation <strong>and</strong> maize genome DNA onautotetraploid rice[J]. Plasma Science <strong>and</strong> Technology. 2008, 10(3): 383-386.[47] Xu Y B, Mc Couch, Zhang Q F et al. How can we use genomics to improve cereals withrice as a reference genome [J]. Plant Molecular Biology. 2005(59): 7-26.[48] Bingham E T, Groose R W, Woodfield D R, et al. Complementary gene interactions inalfalfa are greater in autotetraploids than diploids[J]. Crop Science. 1994, 34(4): 823-829.[49] Birchler J A, Auger D L, Riddle N C. In search <strong>of</strong> the molecular basis <strong>of</strong> heterosis[J].Plant Cell. 2003, 15(10): 2236-2239.[50] 栾 丽 , 孔 繁 伦 , 何 涛 , 等 . 用 SSR 标 记 检 测 同 源 四 倍 体 与 二 倍 体 水 稻 的 遗 传 差 异 [J].应 用 与 环 境 生 物 学 报 . 2004, 10(5): 556-558.[51] Luan L, Wang X, Long W B, et al. Microsatellite analysis <strong>of</strong> genetic variation <strong>and</strong>population genetic differentiation in autotetraploid <strong>and</strong> diploid rice[J]. BiochemicalGenetics. 2008, 46(5): 248-266.[52] 刘 玉 花 , 栾 丽 , 龙 文 波 , 等 . 同 源 四 倍 体 和 二 倍 体 水 稻 Wx 基 因 与 淀 粉 品 质 的 遗 传 关系 [J]. 中 国 水 稻 科 学 . 2007, 21(2): 143-149.多 倍 体 植 物 减 数 分 裂 研 究 进 展李 继 瑞华 南 农 业 大 学 农 学 院 2011 级 作 物 遗 传 育 种摘 要 : 多 倍 体 是 植 物 进 化 的 方 向 , 自 然 界 中 许 多 植 物 是 多 倍 体 , 其 中 禾 本 科 植 物 约 有 70%是 多 倍 体 , 包 括 许 多 重 要 的 作 物 也 是 多 倍 体 。 由 于 多 倍 体 植 物 每 个 同 源 组 都 具 有 2 个 以上 的 染 色 体 , 减 数 分 裂 行 为 与 二 倍 体 的 不 同 。 有 关 多 倍 体 植 物 的 减 数 分 裂 有 许 多 的 研 究 。本 文 对 近 年 来 多 倍 体 植 物 减 数 分 裂 研 究 , 包 括 染 色 体 行 为 、 异 常 行 为 与 育 性 的 关 系 等 方面 的 研 究 进 行 综 述 , 最 后 提 出 进 一 步 研 究 的 问 题 。关 键 词 : 多 倍 体 植 物 减 数 分 裂 染 色 体 行 为 多 核 仁 育 性299
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品多 倍 体 是 植 物 适 应 性 变 化 和 物 种 形 成 的 重 要 机 制 [l~3] 。 在 植 物 界 中 普 遍 存 在 着 多 倍 体 ,据 统 计 , 大 约 一 半 的 被 子 植 物 , 三 分 之 二 的 禾 本 科 植 物 ,80% 的 草 类 和 18% 的 豆 类 属 于 多[4][5]倍 体 ; 而 且 越 是 高 等 的 植 物 , 其 多 倍 体 所 占 的 比 率 越 大 。 所 以 说 多 倍 体 是 高 等 植 物 染色 体 进 化 的 显 著 特 征 。 多 倍 体 育 种 的 优 越 性 在 于 植 物 细 胞 染 色 体 适 当 多 倍 化 后 , 植 物 所表 现 出 的 “ 巨 大 性 ”, 以 及 营 养 物 质 含 量 高 , 抗 逆 性 强 , 适 应 性 广 等 特 点[6~11] 。 所 以 多 倍体 育 种 是 高 产 、 优 质 、 抗 性 育 种 的 重 要 途 径 。 然 而 , 多 倍 体 在 表 现 优 良 经 济 性 状 的 同 时 ,也 伴 随 着 植 株 生 长 缓 慢 、 生 长 期 延 长 、 孕 性 降 低 等 缺 陷 。 其 中 育 性 降 低 是 利 用 多 倍 体 ( 尤其 是 同 源 四 倍 体 ) 改 造 栽 培 植 物 的 最 大 障 碍 。 在 植 物 生 殖 周 期 中 , 成 熟 的 孢 子 体 产 生 大 孢子 或 小 孢 子 母 细 胞 , 孢 子 母 细 胞 经 减 数 分 裂 产 生 孢 子 , 进 入 配 子 体 时 代 , 孢 子 发 育 成 为功 能 性 的 配 子 后 , 雌 雄 配 子 结 合 , 产 生 合 子 , 又 进 入 孢 子 体 时 代[12] 。 因 此 , 减 数 分 裂 过程 对 于 生 命 的 延 续 及 种 族 的 繁 衍 至 关 重 要 , 是 进 行 有 性 生 殖 的 植 物 在 生 殖 过 程 中 最 早 发[13,14]生 的 行 为 , 也 是 最 重 要 的 环 节 . 探 讨 减 数 分 裂 中 染 色 体 的 行 为 , 掌 握 其 规 律 , 是 研 究细 胞 遗 传 的 理 论 基 础 和 育 种 依 据 , 也 是 对 种 质 资 源 进 行 分 类 和 鉴 定 的 重 要 手 段 之 一 。 多倍 体 包 含 两 个 及 两 个 以 上 染 色 体 组 , 因 而 其 减 数 分 裂 表 现 出 不 同 于 二 倍 体 的 特 征 。1 同 源 多 倍 体 植 物 减 数 分 裂 染 色 体 行 为同 源 多 倍 体 是 指 增 加 的 染 色 体 组 来 自 同 一 物 种 。 目 前 , 同 源 多 倍 体 在 生 产 上 的 应 用主 要 以 四 倍 体 及 三 倍 体 为 主 。 由 于 同 源 多 倍 体 中 每 个 同 源 组 含 有 两 条 以 上 的 同 源 染 色 体 ,所 以 在 减 数 分 裂 过 程 中 表 现 出 与 二 倍 体 不 同 的 行 为 。同 源 四 倍 体 的 每 个 同 源 组 是 4 个 同 源 染 色 体 。 在 减 数 分 裂 时 , 原 则 上 每 一 点 上 只 可能 有 两 个 同 源 染 色 体 成 员 相 互 配 对 , 因 而 每 个 同 源 组 的 4 条 同 源 染 色 体 的 联 会 就 会 出 现比 较 复 杂 的 情 形 。 如 果 象 二 倍 体 那 样 , 每 两 条 同 源 染 色 体 都 是 从 头 到 尾 紧 密 联 会 , 就 会出 现 2 个 二 价 体 (II +II)。 如 果 4 条 同 源 染 色 体 在 不 同 点 上 相 互 取 代 , 全 部 牵 连 到 同 一 个联 会 体 中 , 就 会 形 成 四 价 体 (IV)。 如 果 某 个 成 员 在 核 中 所 处 的 位 置 等 原 因 , 未 能 和 其 余 3条 同 源 染 色 体 发 生 联 会 , 就 可 能 出 现 1 个 三 价 体 和 1 个 单 价 体 (Ⅲ+I) 以 及 1 个 二 价 体 和 2个 单 价 体 (Ⅱ+I+I)。 同 源 染 色 体 的 联 会 决 定 了 多 倍 体 植 物 遗 传 重 组 的 主 要 模 式 以 及 后 期 染色 体 的 分 离 [15] 。 同 源 四 倍 体 的 主 要 联 会 形 式 是 四 价 体 和 二 价 体 。 不 同 物 种 四 价 体 出 现 的频 率 变 化 很 大 , 有 些 物 种 , 如 四 倍 体 庭 芥 和 大 豆 , 大 部 分 染 色 体 都 联 会 成 四 价 体 。 另 一些 物 种 , 如 四 倍 体 萝 卜 , 很 少 形 成 四 价 体 。 还 有 一 些 物 种 , 如 茄 属 植 物 和 万 寿 菊 等 , 它们 的 同 源 四 倍 体 几 乎 完 全 不 出 现 四 价 体 。 后 期 I, 除 n+lI 的 联 会 只 发 生 2/2 式 的 均 衡 分离 而 外 , 其 它 3 种 联 会 可 能 是 2/2 式 的 均 衡 分 离 , 也 可 能 是 3/1 式 的 不 均 衡 分 离 。 如 果每 个 同 源 组 的 4 条 染 色 体 都 发 生 这 种 或 那 种 形 式 的 不 均 衡 分 离 , 就 势 必 造 成 同 源 四 倍 体的 配 子 内 染 色 体 数 和 组 成 的 不 平 衡 , 从 而 造 成 同 源 四 倍 体 的 部 分 不 育 及 其 子 代 染 色 体 数的 多 样 性 变 化 。Cua(1950) 报 道 了 用 秋 水 仙 素 诱 导 的 同 源 四 倍 体 水 稻 花 粉 母 细 胞 减 数 分 裂 时 平 均 有8.50 个 四 价 体 , 但 他 认 为 四 价 体 的 出 现 频 率 因 品 种 而 异 。 真 岛 (1952) 也 报 道 了 同 源 四 倍 体300
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