华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品[16]水 稻 四 价 体 出 现 的 数 目 因 品 种 而 异 。 李 云 对 同 源 四 倍 体 水 稻 平 均 染 色 体 联 会 构 型 作 出的 统 计 得 , 中 期 I 平 均 染 色 体 构 型 为 6.25Ⅳ+2.25Ⅲ+6.67Ⅱ+l.50Ⅰ, 四 价 体 和 二 价 体 较多 , 单 价 体 和 三 价 体 较 少 , 且 四 价 体 以 2/2 式 分 离 为 主 , 二 价 体 以 1/1 式 分 离 为 主 。 刘 纪[17]麟 对 同 源 四 倍 体 玉 米 花 粉 母 细 胞 的 观 察 发 现 , 每 组 同 源 染 色 体 的 联 会 以 四 价 体 和 两 个二 价 体 为 主 , 只 有 极 少 数 其 他 形 式 的 联 会 , 染 色 体 的 分 离 也 以 2/2 式 的 分 离 为 主 。Habid[18]等 分 析 指 出 , 同 源 四 倍 体 芜 著 减 数 分 裂 构 型 中 无 联 会 基 因 , 而 成 1 或 2 次 交 叉 的 二 价[19]体 、 三 价 体 和 四 价 体 。 张 继 益 等 对 同 源 四 倍 体 高 粱 减 数 分 裂 四 价 体 频 率 进 行 的 统 计 分析 发 现 , 参 试 的 5 个 品 系 的 平 均 四 价 体 频 率 为 3.76(2.28~4.78) 个 / 每 细 胞 ,4 个 杂 交 种 平 均为 3.21(2.14~3.87) 个 / 每 细 胞 , 品 系 间 和 不 同 的 杂 交 种 间 存 在 显 著 的 差 异 , 说 明 四 倍 体 高粱 同 源 染 色 体 配 成 四 价 体 的 能 力 因 基 因 型 不 同 而 不 同 , 是 一 个 可 遗 传 的 性 状 。 经 细 胞 学研 究 证 实 [20] , 四 倍 体 甘 蓝 在 减 数 分 裂 终 变 期 , 主 要 联 会 形 式 为 四 价 体 和 二 价 体 ; 能 产 生 一[21]定 频 率 的 非 整 倍 性 配 子 , 但 一 般 很 少 能 传 递 给 子 代 。Rao 等 观 察 了 同 源 四 倍 体 番 茄 减数 分 裂 后 认 为 四 价 体 的 发 生 频 率 与 染 色 体 间 发 生 的 部 分 交 换 有 关 。Sybenga [22] 研 究 指 出 ,多 倍 体 减 数 分 裂 时 四 价 体 形 成 的 可 能 性 对 于 每 套 同 源 染 色 体 来 说 是 相 同 的 。同 源 三 倍 体 的 每 个 同 源 组 有 3 个 同 源 染 色 体 , 在 减 数 分 裂 时 , 在 任 何 同 源 区 段 内 只能 有 两 条 染 色 体 联 会 , 而 将 第 三 条 染 色 体 的 同 源 区 段 排 斥 在 联 会 之 外 , 其 结 果 就 势 必 发生 “ 不 联 会 ” 和 “ 联 会 消 失 ” 的 情 况 。 也 就 是 说 , 在 同 源 三 倍 体 的 泡 母 细 胞 进 行 减 数 分裂 时 , 除 去 可 能 联 会 成 三 价 体 外 , 如 果 发 生 “ 不 联 会 ”, 则 从 偶 线 期 开 始 就 会 出 现 Ⅱ+I的 联 会 方 式 ; 如 果 发 生 “ 联 会 消 失 ”, 就 是 三 价 体 (Ⅲ) 到 了 双 线 期 或 终 变 期 , 也 会 变 成 1个 二 价 体 和 1 个 单 价 体 。 后 期 I, 三 价 体 只 能 是 2/l 的 不 均 衡 分 离 。1 个 二 价 体 和 1 个 单价 体 则 有 2 种 可 能 性 : 一 是 2/1 的 不 均 衡 分 离 ; 二 是 二 价 体 1/l 均 衡 分 离 , 单 价 体 被 遗 弃 在胞 质 之 内 . 无 论 哪 种 情 况 , 都 势 必 造 成 同 源 三 倍 体 的 配 子 染 色 体 数 的 不 平 衡 , 其 结 果 是 导致 同 源 三 倍 体 的 高 度 不 育 。2 异 源 多 倍 体 植 物 减 数 分 裂 染 色 体 行 为异 源 多 倍 体 的 减 数 分 裂 染 色 体 行 为 取 决 于 原 始 物 种 之 间 的 系 统 分 类 关 系 , 即 原 始 物种 间 染 色 体 组 的 同 源 性 程 度 。 如 果 原 始 物 种 亲 缘 关 系 很 远 , 染 色 体 无 同 源 性 或 同 源 性 程度 很 低 , 则 有 它 们 组 合 形 成 的 异 源 多 倍 体 的 染 色 体 行 为 与 二 倍 体 相 同 。 如 果 原 始 物 种 间亲 缘 关 系 很 近 , 染 色 体 组 的 同 源 程 度 较 高 , 有 它 们 组 合 形 成 的 异 源 多 倍 体 叫 部 分 异 源 多倍 体 , 其 细 胞 学 行 为 大 多 类 似 于 同 源 多 倍 体 , 即 在 减 数 分 裂 中 会 形 成 较 多 的 四 价 体 和 二价 体 。 二 价 体 的 联 会 方 式 既 可 以 是 同 源 的 ( 配 对 染 色 体 来 源 于 同 一 物 种 ), 也 可 以 是 异 源[23]的 ( 配 对 染 色 体 来 源 于 不 同 物 种 )。 李 再 云 等 对 甘 蓝 型 油 菜 花 粉 母 细 胞 的 观 察 发 现 ,2个 染 色 体 组 在 细 胞 内 保 持 独 立 并 分 开 排 列 , 并 且 其 分 裂 速 率 在 减 数 分 裂 前 期 I 存 在 差 异 ,这 样 便 可 避 免 来 自 2 个 染 色 体 组 的 部 分 同 源 染 色 体 间 的 配 对 ,2 个 染 色 体 组 的 染 色 体 配 对行 为 不 因 结 合 在 一 起 而 受 到 影 响 , 从 而 整 个 双 二 倍 体 的 染 色 体 配 对 也 表 现 为 二 倍 体 模 式 ,[24]即 细 胞 内 总 是 出 现 19 个 二 价 体 。Justin 等 发 现 多 价 体 ( 三 价 体 和 四 价 体 ) 的 平 均 发 生 频301
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品率 在 异 源 多 倍 体 中 显 著 低 于 同 源 多 倍 体 , 进 一 步 证 实 了 同 源 多 倍 体 和 异 源 多 倍 体 在 减 数分 裂 过 程 中 具 有 不 同 的 染 色 体 行 为 。3 多 倍 体 植 物 的 多 核 仁 现 象核 仁 是 细 胞 核 内 rRNA 转 录 、 加 工 并 组 装 成 核 搪 体 亚 基 的 功 能 结 构 区 域 , 核 仁 rRNA基 因 的 转 录 活 性 与 细 胞 的 蛋 白 质 合 成 及 细 胞 的 增 殖 活 动 有 密 切 的 关 系 。Siddiq [25] 在 处 理 栽[19]培 高 粱 F: 种 子 得 到 的 同 源 四 倍 体 中 首 次 报 道 了 多 核 仁 的 存 在 , 随 后 张 继 益 等 也 在 同 源四 倍 体 高 粱 极 其 杂 交 种 发 现 该 现 象 , 并 对 多 核 仁 细 胞 发 生 频 率 作 了 详 细 的 统 计 , 且 得 出双 核 仁 占 绝 大 多 数 ; 由 此 推 侧 双 核 仁 可 能 与 减 数 分 裂 前 期 I 部 分 的 同 源 染 色 体 不 配 成 四 价体 有 关 。Jackson [26] 曾 指 出 来 自 于 双 核 仁 的 同 源 染 色 体 联 会 的 可 能 性 要 比 来 自 于 单 核 仁 的小 , 由 此 推 测 前 期 I 核 仁 数 可 能 是 影 响 联 会 几 率 的 因 子 之 一 , 而 联 会 配 对 的 质 量 将 会 影[27]响 配 子 体 形 成 的 平 衡 性 , 从 而 也 有 可 能 影 响 捻 性 的 高 低 。 杨 瑞 芳 等 在 多 倍 体 莲 中 也 观[28]察 到 了 双 核 仁 现 象 , 并 认 为 这 是 多 倍 体 的 特 征 之 一 。 陈 芳 莉 在 同 源 四 倍 体 白 菜 中 也 观察 到 了 前 期 I 的 多 核 仁 现 象 , 并 推 测 双 核 仁 可 能 有 助 于 同 源 染 色 体 的 配 对 识 别 , 从 而 提高 中 期 I 形 成 二 、 四 价 体 的 几 率 。4 多 倍 体 植 物 减 数 分 裂 行 为 与 育 性 的 关 系多 倍 体 育 性 的 降 低 , 往 往 限 制 了 新 形 成 多 倍 体 的 建 立 与 利 用 。 通 常 人 们 认 为 同 源 多倍 体 的 育 性 比 异 源 多 倍 体 要 低 的 多 , 主 要 是 由 于 同 源 多 倍 体 中 具 有 较 高 频 率 的 单 价 体 和[29][24]多 价 体 的 缘 故 。 而 Justin 等 则 认 为 育 性 的 下 降 可 能 是 两 种 类 型 多 倍 体 共 有 的 一 个 特征 , 这 与 Gottschalk 在 1978 年 得 出 的 结 论 是 相 同 的 [28] 。 许 多 研 究 表 明 , 多 倍 体 性 细 胞 形成 时 期 的 染 色 体 行 为 异 常 , 是 导 致 多 倍 体 植 物 育 性 降 低 的 细 胞 遗 传 学 原 因 。Gimenez 等[28]曾 指 出 染 色 体 精 确 的 分 离 对 于 后 代 的 存 活 性 是 非 常 重 要 的 。 同 源 多 倍 体 在 减 数 分 裂 过程 中 常 出 现 单 价 体 、 三 价 体 、 四 价 体 、 拟 多 价 体 , 由 此 产 生 了 含 染 色 体 和 基 因 不 均 等 的配 子 ; 而 在 异 源 多 倍 体 中 , 部 分 同 源 染 色 体 的 二 价 体 配 对 也 可 能 会 产 生 非 整 倍 性 配 子 。 在[28][24]多 倍 体 作 物 中 株 系 间 育 性 的 差 异 与 非 整 倍 性 的 发 生 是 相 关 的 。Justin 等 对 于 多 倍 体 减数 分 裂 构 型 与 花 粉 育 性 的 相 关 性 分 析 表 明 单 价 体 和 三 价 体 很 大 程 度 上 导 致 了 育 性 的 降[30]低 。Hazarika 等 将 奇 数 构 型 的 总 数 称 为 染 色 体 分 离 指 数 , 发 现 多 倍 体 的 这 一 指 数 与 花[31]粉 活 性 是 呈 负 相 关 的 。Challal 等 曾 指 出 育 性 下 降 主 要 是 由 多 价 体 的 形 成 引 起 的 , 而 强[32]的 选 择 压 力 通 常 可 以 使 多 倍 体 获 得 “ 二 倍 体 化 ”。Martinez 等 在 研 究 多 倍 体 小 麦 野 生 种和 栽 培 种 的 联 会 行 为 时 , 发 现 野 生 异 源 四 倍 体 小 麦 在 偶 线 期 主 要 形 成 二 价 体 , 而 栽 培 多倍 体 小 麦 中 则 主 要 形 成 大 t 的 多 价 体 , 从 而 导 致 了 其 育 性 的 降 低 。 观 察 多 倍 体 选 择 前 与选 择 后 减 数 分 裂 的 行 为 , 发 现 二 价 体 配 对 频 率 提 高 , 而 四 价 体 配 对 频 率 下 降 , 说 明 多 倍体 育 性 的 提 高 通 常 是 由 二 价 体 联 会 的 提 高 实 现 的 [24,33~36] 。 另 外 也 有 文 献 报 道 四 价 体 发 生 频率 的 提 高 改 替 了 一 些 同 源 多 倍 体 的 育 性 , 例 如 同 源 四 倍 体 黑 麦 草 经 6 个 世 代 的 育 性 选 择 ,其 四 价 体 构 型 发 生 频 率 提 高 了 30% [28] [30]。Hazarika 等 发 现 在 同 源 四 倍 体 黑 麦 同 种 株 系 间[37]育 性 差 异 很 大 , 且 与 四 价 体 及 交 叉 结 的 频 率 呈 正 相 关 。 有 报 道 指 出 , 在 多 倍 体 中 , 花302
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