华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集二 等 奖 作 品2 垩 白 形 成 机 理水 稻 养 分 由 背 部 维 管 束 运 来 的 养 分 首 先 卸 至 珠 心 突 起 , 然 后 经 珠 心 突 起 细 胞 分 流 ,一 部 分 通 过 背 部 退 化 珠 心 层 经 背 部 多 层 的 糊 粉 层 直 接 向 内 胚 乳 输 送 ; 另 一 部 分 通 过 珠 心组 织 , 即 通 过 珠 心 表 皮 和 退 化 珠 心 层 运 向 胚 乳 的 四 周 , 再 经 糊 粉 层 运 向 内 胚 乳 , 因 此 离此 远 的 腹 部 的 胚 乳 细 胞 易 充 实 不 良 , 形 成 所 谓 的 腹 白 米 ( 顾 蕴 洁 等 ,2001)。 离 糊 粉 层 较远 的 胚 乳 细 胞 易 充 实 不 好 , 形 成 心 白 米 ( 王 忠 等 ,1995)。 所 以 垩 白 与 米 粒 的 形 状 和 大 小有 一 定 的 关 系 , 米 粒 细 长 且 小 , 细 胞 之 间 的 物 质 传 递 距 离 短 , 物 质 运 输 障 碍 少 , 米 粒 垩白 小 , 反 之 米 粒 垩 白 大 ( 星 川 清 亲 ,1980; 张 亚 东 等 ,2004; 黎 毛 毛 等 ,2008)。灌 浆 速 率 和 灌 浆 持 续 时 间 是 水 稻 灌 浆 的 两 个 重 要 指 标 (Jones et al,1978)。Tashiro等 (1974) 发 现 高 垩 白 品 种 灌 浆 前 期 籽 粒 增 重 快 , 灌 浆 期 短 ; 腹 白 米 率 较 低 的 品 种 与 之相 反 。 通 过 分 别 对 两 个 多 垩 白 和 两 个 少 垩 白 的 粳 稻 品 种 的 观 察 , 杨 福 等 (2003) 发 现 多垩 白 的 品 种 的 灌 浆 在 花 序 上 存 在 明 显 的 异 步 性 , 弱 势 粒 的 最 大 灌 浆 速 率 值 极 大 , 速 率 起伏 大 , 对 干 物 质 的 积 累 和 淀 粉 粒 的 形 成 很 不 利 , 容 易 形 成 垩 白 米 。 蔺 万 煌 等 (2001) 的研 究 也 有 类 似 的 结 果 。在 细 胞 浆 中 蔗 糖 的 代 谢 途 径 为 : 蔗 糖 →UDP 葡 萄 糖 (UDPGase)→ 磷 酸 己 糖 → 二 磷酸 果 糖 (FBP)→ 磷 酸 丙 糖 , 磷 酸 丙 糖 进 入 淀 粉 体 后 通 过 FBP 变 为 一 磷 酸 葡 萄 糖 (G1P);最 后 , 在 ADP- 葡 萄 糖 焦 磷 酸 化 酶 (ADPGase)、 淀 粉 合 酶 (SSase)、Q 酶 的 协 同 作 用下 ,G1P 转 化 为 淀 粉 (Yasunori et al,1989)。 另 外 , 颗 粒 淀 粉 合 成 酶 (GBSS)、 质 体果 糖 1,6- 二 磷 酸 酶 (FBPase) 以 及 很 多 其 他 酶 类 都 参 与 灌 浆 的 过 程 (Yoshito et al,1997)。这 些 酶 活 性 的 动 态 变 化 , 影 响 着 垩 白 的 形 成 。 李 太 贵 等 (1997) 认 为 高 温 下 早 籼 以 腹 白为 主 的 垩 白 形 成 主 要 是 包 括 Q 酶 在 内 的 酶 的 绝 对 或 相 对 的 缺 乏 引 起 的 。 沈 波 等 (1999)不 同 垩 白 度 品 种 其 胚 乳 内 部 物 质 ( 如 淀 粉 、 可 溶 性 糖 ) 增 长 的 时 间 进 程 和 酶 ( 淀 粉 磷 酸化 酶 、Q 酶 ) 活 性 的 变 化 存 在 差 异 , 由 此 造 成 灌 浆 动 态 明 显 不 同 , 并 导 致 垩 白 形 成 的 差异 。Liu 等 (2010) 发 现 多 个 参 与 碳 代 谢 有 关 的 酶 活 性 发 生 了 变 化 。另 外 , 有 研 究 表 明 垩 白 与 穗 形 、 千 粒 重 等 也 有 相 关 ( 鲍 根 良 等 ,1997;2004; 李 贤勇 等 ,2003)。3 垩 白 的 遗 传3.1 垩 白 的 经 典 遗 传 学 研 究陈 秉 发 等 (2000) 对 6 个 杂 交 组 合 F1、F2 植 株 上 籽 粒 的 垩 白 性 状 进 行 遗 传 分 析 和 筛选 研 究 , 结 果 表 明 垩 白 呈 胚 乳 直 感 遗 传 ( 即 F1 植 株 上 籽 粒 垩 白 已 呈 现 F2 的 分 离 状 态 ) 且遗 传 力 较 高 。 祁 祖 白 等 (1983) 的 研 究 表 明 稻 米 腹 白 在 F1 中 介 于 双 亲 之 间 , 且 正 反 交 的结 果 一 样 , 据 此 认 为 腹 白 的 遗 传 主 要 受 核 基 因 控 制 , 而 细 胞 质 基 因 的 作 用 很 小 。 有 的 研究 认 为 稻 米 垩 白 率 除 受 细 胞 核 基 因 的 作 用 外 还 受 细 胞 质 基 因 的 作 用 ( 金 正 勋 等 ,2001b;褚 旭 东 等 ,2002)。 垩 白 粒 率 在 遗 传 中 受 到 主 效 基 因 控 制 , 垩 白 粒 率 和 垩 白 度 对 低 垩 白 粒率 和 垩 白 度 表 现 出 显 性 或 部 分 显 性 , 存 着 明 显 的 偏 母 遗 传 性 ( 李 贤 勇 等 ,2005)。 黎 杰 强133
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集二 等 奖 作 品等 (2000) 观 察 到 , 籼 稻 品 种 杂 交 后 代 垩 白 性 状 主 要 受 胚 乳 基 因 型 控 制 , 存 在 , 细 胞 质效 应 。 通 过 对 7 个 胞 质 不 育 系 及 其 恢 复 系 后 代 的 研 究 ,Shi 等 (2002) 发 现 胚 乳 的 透 明 度和 垩 白 大 小 受 胚 乳 加 性 效 应 和 母 体 加 性 效 应 的 影 响 较 大 。水 稻 是 圆 锥 花 序 , 在 花 序 上 处 于 不 同 粒 位 , 垩 白 表 现 有 明 显 差 异 。 大 多 数 研 究 认 为 ,花 序 从 下 到 上 , 垩 白 呈 减 少 趋 势 , 二 次 枝 梗 的 垩 白 比 一 次 枝 梗 多 ( 褚 旭 东 等 ,2002; 董明 辉 等 ,2006; 李 培 德 等 ,2006; 陈 书 强 等 ,2008)。3.2 垩 白 的 分 子 遗 传3.2.1 已 定 位 的 垩 白 QTL现 在 对 垩 白 遗 传 较 为 统 一 的 认 识 为 , 垩 白 系 由 多 基 因 控 制 的 复 杂 形 状 , 容 易 受 到 环境 影 响 。 不 同 的 研 究 者 利 用 不 同 的 群 体 , 定 位 了 一 些 与 垩 白 有 关 的 数 量 性 状 座 位(Quantitative trait loci,QTL)。 目 前 , 用 于 垩 白 定 位 的 群 体 主 要 有 BIL、CSSL、 F2:3、RIL、IL、DH 群 体 等 。 已 定 位 的 垩 白 性 状 QTLs 共 69 个 , 其 中 与 垩 白 大 小 相 关 的 QTL有 13 个 , 与 垩 白 度 相 关 的 有 16 个 , 控 制 垩 白 粒 率 的 最 多 , 有 40 个 。表 1 已 定 位 的 垩 白 QTLs性 状 位 点 染 色 体 区 间 群 体 材 料 参 考 文 献垩 白 大 小 qACE-1 1 C1211-C955 BIL 日 本 晴 /Kasalath (Li et al,2003)qACE-2 2 G1340-R459 CSSL Asominori/IR24 (Wan et al.2005)qACE-3 3 C1488-C63 BIL 日 本 晴 /Kasalath (Li et al,2003)qACE3a 3 RM6349-RM523 F2 DL115/XL005 ( 黎 毛 毛 等 ,2009)qACE3b 3 RM15456-RM6832 F2 DL115/XL005 ( 黎 毛 毛 等 ,2009)qACE-5 5 R372-R1436 BIL 日 本 晴 /Kasalath (Li et al,2003)qACE-6 6 R2147-C1478 BIL 日 本 晴 /Kasalath (Li et al,2003)qACE-8 8 G1149-R727 CSSL Asominori/IR24 (Wan et al.2005)qACE-8 8 RZ617-G2132 DH 窄 叶 青 8 号 / 京 系 17 ( 曾 大 力 等 ,2002)qACE-9 9 XNbp36-XNpb103 CSSL Asominori/IR24 (Wan et al.2005)qACE-11 11 ATT42B-RG98 DH 窄 叶 青 8 号 / 京 系 17 ( 曾 大 力 等 ,2002)qACE-12a 12 CT462-RG574 DH 窄 叶 青 8 号 / 京 系 17 ( 曾 大 力 等 ,2002)qACE-12b 12 R2078-G2140 BIL 日 本 晴 /Kasalath (Li et al,2003)垩 白 度 qDEC-1a 1 R210-C953 CSSL Asominori/IR24 (Wan et al.2005)qDEC-1b 1 C2340-C1370 CSSL Asominori/IR24 (Wan et al.2005)qDEC-2 2 G1340-R459 CSSL Asominori/IR24 (Wan et al.2005)2 RM290-RM324 RILs 七 丝 占 / 外 选 35 ( 吴 顺 等 ,2005)2 RM71-RM290 RILs 七 丝 占 / 外 选 35 ( 吴 顺 等 ,2005)134
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