华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品一 些 抗 稻 瘟 病 新 品 种 和 新 抗 源 ( 严 文 潮 等 ,2004; 杨 祁 云 等 ,2005; 洪 彦 彬 等 ,2006;肖 武 名 等 ,2008), 并 获 得 新 的 主 效 抗 稻 瘟 病 基 因 Pi46(t) 和 Pixt(t)(xiao, et al, 2010; 孙 大元 等 ,2011)。5.3 加 深 稻 瘟 病 菌 与 水 稻 的 互 作 研 究5.3.1 加 强 对 稻 瘟 病 菌 群 体 生 理 小 种 的 监 控稻 瘟 病 菌 是 一 个 致 病 性 高 度 分 化 的 混 合 群 体 , 并 可 不 断 地 发 生 变 异 ( 雷 财 林 等 ,2002)。 稻 瘟 病 菌 在 田 间 的 致 病 性 组 成 也 随 季 节 、 年 度 而 有 差 异 。 菌 株 继 代 培 养 也 可 改 变其 致 病 力 。 传 统 的 稻 瘟 病 菌 群 体 结 构 的 研 究 主 要 是 利 用 一 套 水 稻 品 种 ( 鉴 别 寄 主 ) 对 稻 瘟 病菌 进 行 生 理 小 种 鉴 定 , 花 费 的 人 力 、 时 间 都 比 较 多 , 其 结 果 受 主 观 因 素 的 影 响 较 大 , 不能 客 观 地 反 映 稻 瘟 病 菌 的 群 体 结 构 ( 周 益 军 等 ,2004)。 揭 示 稻 瘟 病 菌 的 致 病 性 , 尤 其 是小 种 变 异 的 分 子 机 制 , 有 助 于 建 立 稻 瘟 病 菌 小 种 的 快 速 检 测 技 术 及 监 测 病 原 菌 群 体 小 种组 成 与 比 例 的 时 空 变 化 ; 同 时 , 可 确 定 和 建 立 含 有 特 定 无 毒 基 因 的 近 等 基 因 系 菌 株 , 用于 作 物 品 种 的 抗 病 基 因 组 成 的 鉴 定 ; 这 样 , 人 们 可 根 据 病 菌 的 小 种 变 化 , 进 行 抗 病 品 种的 合 理 布 局 和 轮 换 , 控 制 病 害 流 行 ( 李 亚 等 ,2007; 黄 培 英 等 ,2008; 曾 千 春 等 ,2004;马 辉 刚 等 ,2011)。5.3.2 加 深 对 无 毒 基 因 进 化 的 研 究研 究 表 明 , 水 稻 的 抗 病 性 持 久 化 与 其 稻 瘟 菌 的 无 毒 基 因 关 系 密 切 ( 李 宏 宇 等 ,2003;Liu, et al, 2010; Valent, et al, 2010; 张 哲 等 ,2011)。 对 稻 瘟 菌 无 毒 基 因 的 结 构 及 其 编 码 产物 的 功 能 研 究 将 有 助 于 了 解 稻 瘟 菌 的 致 病 机 制 和 水 稻 的 抗 病 机 制 及 稻 瘟 菌 和 水 稻 间 的 相互 作 用 , 探 讨 稻 瘟 病 菌 群 体 中 无 毒 基 因 与 主 栽 培 水 稻 品 种 之 间 的 演 化 关 系 , 可 以 为 水 稻抗 病 育 种 和 不 同 抗 病 品 种 的 合 理 布 局 提 供 理 论 依 据 (Wilson, et al, 2009)。 在 40 多 个 被鉴 定 的 无 毒 基 因 中 , 很 多 稻 瘟 菌 无 毒 基 因 都 位 于 不 稳 定 的 染 色 体 端 粒 区 , 同 时 稻 瘟 菌 转座 和 重 复 元 件 在 染 色 体 上 广 泛 分 布 , 这 些 都 使 得 无 毒 基 因 的 变 异 更 快 , 这 对 抗 稻 瘟 病 的研 究 是 个 永 久 性 的 挑 战 (Valent, et al, 2010)。 因 此 , 在 加 快 无 毒 基 因 和 对 应 抗 性 基 因 的 分子 克 隆 , 为 病 原 物 与 寄 主 间 互 作 研 究 提 供 良 好 材 料 的 同 时 , 进 一 步 加 强 无 毒 基 因 和 抗 性基 因 的 功 能 研 究 将 更 有 利 于 进 一 步 深 化 对 病 原 物 与 寄 主 间 识 别 与 互 作 机 制 的 了 解 。5.3.3 拓 展 基 础 抗 性 研 究近 年 的 研 究 发 现 , 每 种 病 原 菌 都 具 有 其 保 守 的 分 子 特 征 , 例 如 细 菌 的 鞭 毛 蛋 白(flagellin), 那 些 保 守 的 分 子 特 征 被 称 为 病 原 相 关 分 子 模 式 (pathogen-associated molecularpatterns, PAMPs)(Jones, et al, 2007)。 在 病 原 菌 刚 刚 与 植 物 接 触 的 瞬 间 , 植 物 通 过 其 细 胞表 面 的 模 式 识 别 受 体 (pattern recognition receptors, PRRs) 来 感 知 病 原 菌 的 PAMPs, 从 而 识别 各 类 微 生 物 , 例 如 通 过 感 知 几 丁 质 来 识 别 真 菌 ( 稻 瘟 病 菌 ), 通 过 感 知 鞭 毛 蛋 白 来 识 别细 菌 。 近 十 年 来 , 科 学 家 发 现 植 物 对 微 生 物 病 原 相 关 分 子 模 式 的 识 别 (pattern recognition,PR) 是 植 物 免 疫 的 最 基 本 过 程 (Boller, et al, 2009)。 这 种 通 过 植 物 模 式 识 别 受 体 感 知PAMPs 并 启 动 的 主 动 防 卫 反 应 被 定 义 为 植 物 的 基 础 抗 性 (basal disease resistance), 也 称 为265
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集三 等 奖 作 品基 础 免 疫 (basal immunity) (Boller, et al, 2009)。 人 们 还 发 现 植 物 基 础 抗 性 与 传 统 病 理 学的 概 念 紧 密 联 系 , 因 此 建 议 将 传 统 的 水 平 抗 性 (horizontal disease resistance) 和 基 础 抗 性 统一 为 PAMP 激 发 的 免 疫 , 即 PTI PAMP-triggered immunity) (Jones, et al, 2006; Ausubel, etal, 2005; Boller, et al, 2009)。PTI 可 以 激 活 植 物 的 一 系 列 抗 病 反 应 , 包 括 胼 胝 质 沉 积 、 激酶 的 活 化 、PR- 蛋 白 的 表 达 以 及 小 RNA 的 合 成 等 (Navarro, et al, 2008), 从 而 阻 止 环 境 中绝 大 部 分 病 原 菌 的 入 侵 。 目 前 已 证 明 PTI 在 植 物 抗 病 免 疫 系 统 发 挥 着 十 分 重 要 的 作 用(Göhre, et al, 2005)。5.4 继 续 扩 大 新 技 术 在 抗 病 育 种 中 的 应 用5.4.1 分 子 标 记 辅 助 育 种分 子 标 记 辅 助 选 择 (Marker-assisted Selection,MAS) 是 将 分 子 标 记 应 用 于 作 物 改 良过 程 中 进 行 选 择 的 一 种 辅 助 手 段 (Ribaut, et al, 1998)。 其 基 本 原 理 是 利 用 与 目 标 基 因 紧密 连 锁 或 共 分 离 关 系 的 分 子 标 记 对 选 择 个 体 进 行 目 标 区 域 以 及 全 基 因 组 筛 选 , 从 而 减 少连 锁 累 赘 , 获 得 期 望 的 个 体 , 达 到 提 高 育 种 效 率 的 目 的 。 分 子 标 记 辅 助 选 择 在 水 稻 抗 稻瘟 病 育 种 中 的 应 用 主 要 体 现 在 单 个 抗 病 基 因 的 转 移 和 多 个 抗 病 基 因 的 聚 合 两 方 面 。利 用 分 子 标 记 辅 助 选 择 和 回 交 育 种 相 结 合 , 可 以 快 速 的 将 抗 病 基 因 导 入 受 体 亲 本 ,打 破 连 锁 累 赘 , 加 快 轮 回 亲 本 的 回 复 率 。 目 前 关 于 单 个 主 抗 基 因 的 转 移 , 已 有 较 多 报 道( 官 华 忠 等 ,2006; 刘 洋 等 ,2008; 陈 建 民 等 ,2009)。 多 个 抗 病 基 因 的 聚 合 是 将 不 同 优良 性 状 的 基 因 通 过 杂 交 、 回 交 、 复 合 杂 交 等 手 段 转 移 到 植 株 中 , 以 创 造 具 有 多 种 性 状 的优 良 种 质 材 料 。 将 多 个 不 同 抗 性 基 因 聚 合 到 同 一 品 种 中 被 认 为 是 获 得 持 久 抗 性 的 途 径 之一 (Hittalmani, et al,1997)。 刘 士 平 等 (2002) 认 为 多 个 稻 瘟 病 基 因 的 聚 合 可 以 拓 宽 抗 谱 ,增 强 抗 病 强 度 , 提 高 抗 性 水 平 , 同 时 可 以 用 来 防 止 单 个 主 效 抗 病 基 因 的 抗 性 被 病 原 菌 小种 克 服 , 而 导 致 的 抗 性 消 失 , 是 培 育 广 谱 、 持 久 抗 稻 瘟 病 品 种 的 重 要 措 施 之 一 。 目 前 采用 分 子 标 记 辅 助 技 术 将 多 个 抗 稻 瘟 病 基 因 聚 合 到 同 一 品 种 中 也 有 一 些 报 道 ( 陈 红 旗 等 ,2008; 陈 圣 等 ,2009; 庄 杰 云 等 ,2010)。5.4.2 细 胞 工 程 育 种在 常 规 育 种 中 , 由 于 杂 种 后 代 的 分 离 须 经 过 多 代 自 交 并 连 续 选 育 , 才 能 得 到 稳 定 的后 代 , 育 种 周 期 较 长 。 应 用 花 药 培 养 获 得 的 单 倍 体 植 株 经 染 色 体 加 倍 就 可 以 获 得 纯 合 二倍 体 。 而 且 这 种 纯 合 二 倍 体 在 遗 传 上 是 稳 定 的 , 从 而 大 大 缩 短 杂 交 育 种 年 限 ( 黄 大 年 等 ,1999)。 离 体 培 养 水 稻 花 药 , 诱 导 小 孢 子 形 成 愈 伤 组 织 而 分 化 成 完 整 的 水 稻 植 株 ( 罗 琼 等 ,2000)。 在 花 培 育 种 方 面 李 梅 芳 等 将 广 谱 高 抗 稻 瘟 病 Tetep 的 导 入 感 病 品 种 育 成 了 抗 病 良种 中 花 8 号 , 中 花 9 号 , 其 后 国 内 其 他 学 者 也 相 继 培 育 出 一 批 抗 病 优 良 品 种 和 杂 交 稻 恢复 系 。 张 祎 颖 (2008) 利 用 田 间 稻 瘟 病 病 圃 诱 发 稻 瘟 病 , 直 接 花 药 培 养 获 得 抗 性 基 因 纯合 抗 稻 瘟 病 DH 系 , 并 通 过 米 质 表 型 分 析 筛 选 获 得 H18 等 9 份 优 质 抗 稻 瘟 病 水 稻 材 料 ,同 一 份 克 隆 来 源 的 DH 植 株 株 系 内 性 状 整 齐 一 致 , 其 对 于 优 质 抗 稻 瘟 病 滇 型 杂 交 水 稻 新品 种 的 选 育 提 供 了 基 础 材 料 。 宋 丁 丁 (2011) 用 分 子 标 记 辅 助 选 择 和 花 药 培 养 相 结 合 的266
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