华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集二 等 奖 作 品1 前 言水 稻 (Oryza sativa L.) 是 世 界 重 要 粮 食 作 物 之 一 , 全 世 界 半 数 以 上 的 人 口 以 其 为 主食 。 随 着 水 稻 基 因 组 测 序 计 划 的 实 施 和 完 成 (IRGSP,2005), 其 相 应 的 基 因 组 学 也 得 到 空前 的 发 展 , 其 中 , 生 物 信 息 学 发 挥 了 重 要 作 用 。 由 于 其 相 对 较 小 的 基 因 组 ( 约 389Mb)、比 较 完 善 的 遗 传 转 化 系 统 ( 尤 其 是 粳 稻 品 种 )(Hiei,et al,1994)、 高 密 度 的 遗 传 图 与 物 理图 资 源 (Chen,et al,2002;Harushima,et al,1998)、 积 累 丰 富 的 表 达 序 列 标 签 ( ExpressionSequence Tag,EST)/cDNA 数 据 库 和 良 好 的 分 子 生 物 学 基 础 (Kikuchi,et al,2003;Liu,etal,2007;Wu,et al,2002)、 与 其 它 禾 本 科 作 物 基 因 组 具 有 广 泛 的 高 度 共 线 (Moore,et al,1995)等 原 因 , 它 已 成 为 单 子 叶 禾 本 科 作 物 基 因 组 学 研 究 的 模 式 生 物 。 研 究 生 物 信 息 学 在 水 稻基 因 组 研 究 中 的 应 用 不 仅 有 利 于 水 稻 基 因 组 学 的 发 展 , 还 可 为 其 它 禾 本 科 作 物 的 研 究 提供 思 路 和 方 法 上 的 比 较 和 借 鉴 。1.1 生 物 信 息 学生 物 信 息 学 是 在 生 命 科 学 、 计 算 机 科 学 和 数 学 的 基 础 上 逐 步 发 展 而 形 成 的 一 门 新 兴的 边 缘 学 科 , 它 以 核 酸 和 蛋 白 质 为 主 要 研 究 对 象 , 以 数 学 、 计 算 机 科 学 为 主 要 研 究 手 段 ,对 生 物 学 实 验 数 据 进 行 获 取 、 加 工 、 存 储 、 检 索 与 分 析 , 从 而 达 到 揭 示 数 据 所 蕴 含 的 生物 学 意 义 的 目 的 (Roos,2001)。广 义 地 说 , 生 物 信 息 学 通 过 对 基 因 组 的 研 究 , 获 取 、 加 工 、 储 存 、 分 配 、 分 析 和 解释 相 关 生 物 信 息 。 这 一 定 义 包 括 了 两 层 含 义 , 一 是 对 大 量 数 据 的 收 集 、 整 理 与 服 务 , 也就 是 管 好 这 些 数 据 ; 另 一 层 是 从 中 发 现 新 的 规 律 , 也 就 是 用 好 这 些 数 据 。 具 体 地 说 , 生物 信 息 学 是 把 基 因 组 DNA 序 列 信 息 分 析 作 为 源 头 , 找 到 基 因 组 序 列 中 代 表 蛋 白 质 和 RNA基 因 的 编 码 区 ; 同 时 , 阐 明 基 因 组 中 大 量 存 在 的 非 编 码 区 的 信 息 实 质 , 破 译 隐 藏 在 DNA序 列 中 的 遗 传 语 言 规 律 ; 在 此 基 础 上 , 归 纳 、 整 理 与 基 因 组 遗 传 信 息 释 放 及 其 调 控 相 关的 转 录 谱 和 蛋 白 质 谱 的 数 据 , 从 而 认 识 代 谢 、 发 育 、 分 化 、 进 化 的 规 律 ( 彭 凌 等 ,2004)。1.2 基 因 组 学基 因 组 学 (Genomics) 由 美 国 科 学 家 Thomas Roderick 于 1986 年 提 出 , 是 指 对 所 有基 因 进 行 基 因 组 作 图 ( 包 括 遗 传 图 谱 、 物 理 图 谱 、 转 录 本 图 谱 ), 核 苷 酸 序 列 分 析 , 基 因定 位 和 基 因 功 能 分 析 的 一 门 科 学 。 基 因 组 学 包 括 三 个 亚 领 域 , 即 以 全 基 因 组 测 序 为 最 终目 的 结 构 基 因 组 学 (Structural genomics)、 以 基 因 功 能 鉴 定 为 目 标 的 功 能 基 因 组 学(Functional genomics) 和 基 于 结 构 基 因 组 学 , 对 基 因 和 基 因 组 进 行 比 较 的 比 较 基 因 组 学(Comparative genomics)。1.3 水 稻 基 因 组 测 序 计 划国 际 水 稻 基 因 组 测 序 计 划 (International Rice Genome Sequencing Project, IRGSP) 由日 本 正 式 启 动 于 1998 年 , 随 后 有 中 国 、 美 国 、 英 国 、 法 国 、 韩 国 、 印 度 、 泰 国 等 10 多国 家 分 别 加 入 , 旨 在 制 作 粳 稻 品 种 “ 日 本 晴 ”(Oryza sativa L. ssp. Japonica cv. Nipponbare)全 基 因 组 的 高 质 量 的 精 确 序 列 图 。 我 国 承 担 第 4 号 染 色 体 的 测 序 任 务 。2000 年 4 月 美 国163
华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集二 等 奖 作 品Monsanto 公 司 率 先 完 成 了 水 稻 基 因 组 草 图 (Barry,2001)。2002 年 4 月 北 京 基 因 组 研 究 所和 美 国 Syngenta 公 司 两 个 测 序 中 心 分 别 利 用 鸟 枪 法 完 成 籼 稻 品 种 “93-11” 和 粳 稻 品 种 “ 日本 晴 ” 的 全 基 因 序 列 草 图 (G<strong>of</strong>f,et al,2002;Yu,et al,2002)。2002 年 11 月 , 参 与 IRGSP 的日 本 和 中 国 分 别 在 《Nature》 杂 志 公 布 了 “ 日 本 晴 ” 第 1 号 和 第 4 号 染 色 体 的 基 于 物 理 图的 精 确 测 序 图 谱 (Feng,et al,2002;Sasaki,et al,2002)。2005 年 8 月 , 国 际 水 稻 基 因 组 测 序计 划 宣 布 完 成 了 “ 日 本 晴 ” 全 基 因 组 ( 约 389Mb) 的 95%( 约 370Mb) 高 质 量 精 确 序 列图 谱 , 还 包 含 了 2 条 染 色 体 上 完 整 的 着 丝 粒 序 ( 王 江 ,2008)。1.4 生 物 信 息 学 在 水 稻 基 因 组 学 中 的 应 用目 前 , 生 物 信 息 学 在 水 稻 基 因 组 学 上 的 应 用 主 要 表 现 在 以 下 三 个 方 面 :(1) 生 物 信息 数 据 库 。 生 物 信 息 学 作 为 一 门 新 兴 的 学 科 , 在 基 因 组 学 的 研 究 中 有 重 要 作 用 , 其 中 数据 库 的 构 建 就 是 一 个 基 本 方 面 ( 王 建 民 等 ,2001)。(2) 序 列 比 对 。 序 列 比 对 指 对 2 个 或多 个 序 列 进 行 比 较 , 找 出 其 相 似 性 (Parra,et al,2003)。(3) 序 列 拼 接 。 目 前 , 基 因 组 测序 仍 然 是 基 因 组 学 的 核 心 内 容 , 而 基 因 组 测 序 中 的 一 个 关 键 的 步 骤 就 是 序 列 拼 接 ( 逯 雯雯 等 ,2010)。 此 外 , 生 物 信 息 学 在 基 因 预 测 、 非 编 码 区 信 息 结 构 分 析 、 生 物 进 化 与 系 统发 育 分 析 、 完 整 基 因 组 的 比 较 研 究 、 代 谢 网 络 分 析 、 生 物 芯 片 等 研 究 中 都 有 重 要 应 用 ( 陈润 生 ,1999; 张 春 霆 ,2000)。2 生 物 信 息 数 据 库数 据 库 是 生 物 信 息 学 的 主 要 内 容 之 一 。 生 物 信 息 数 据 库 具 有 以 下 一 些 特 点 :(1) 数据 库 种 类 的 多 样 性 。 生 物 信 息 学 各 类 数 据 库 几 乎 覆 盖 了 生 命 科 学 的 各 个 领 域 , 如 核 酸 序列 数 据 库 , 蛋 白 质 序 列 数 据 库 , 蛋 白 质 、 核 酸 、 多 糖 的 三 维 结 构 数 据 库 , 基 因 组 数 据 库 ,文 献 数 据 库 和 其 他 杂 类 数 百 种 。(2) 数 据 库 的 更 新 和 增 长 快 。 数 据 库 的 更 新 周 期 越 来 越短 , 有 些 数 据 库 每 天 更 新 。 数 据 的 规 模 以 指 数 形 式 增 长 。(3) 数 据 库 的 复 杂 性 增 加 、 层次 加 深 。 许 多 数 据 库 具 有 相 关 的 内 容 和 信 息 , 数 据 库 之 间 相 互 引 用 , 如 PDB 就 与 文 献 库 、酶 学 数 据 库 、 蛋 白 质 二 级 数 据 库 、 蛋 白 质 结 构 分 类 数 据 库 、 蛋 白 折 叠 库 等 十 几 种 数 据 库直 接 交 联 。(4) 数 据 库 使 用 高 度 计 算 机 化 和 网 络 化 。 越 来 越 多 的 生 物 信 息 数 据 库 与 因 特网 联 结 , 从 而 为 分 子 生 物 学 家 利 用 这 些 信 息 资 源 提 供 了 前 所 未 有 的 机 遇 , 对 我 国 开 展 生物 信 息 学 研 究 以 及 水 稻 基 因 组 工 程 的 DNA 序 列 数 据 的 分 析 提 供 了 捷 径 ( 万 跃 华 等 ,2002)。2.1 生 物 信 息 数 据 库 的 种 类一 般 而 言 , 生 物 信 息 数 据 库 可 以 分 为 一 级 数 据 库 和 二 级 数 据 库 。 一 级 数 据 库 的 数 据都 直 接 来 源 于 实 验 获 得 的 原 始 数 据 , 只 经 过 简 单 的 归 类 整 理 和 注 释 ; 二 级 数 据 库 是 在 一级 数 据 库 、 实 验 数 据 和 理 论 分 析 的 基 础 上 针 对 特 定 目 标 衍 生 而 来 , 是 对 生 物 学 知 识 和 信息 的 进 一 步 整 理 。 国 际 上 著 名 的 一 级 核 酸 数 据 库 有 Genbank 数 据 库 、EMBL 核 酸 库 和DDBJ 库 等 ; 蛋 白 质 序 列 数 据 库 有 SWISS-PROT、PIR 等 ; 蛋 白 质 结 构 库 有 PDB 等 。 国际 上 二 级 生 物 学 数 据 库 非 常 多 , 它 们 因 针 对 不 同 的 研 究 内 容 和 需 要 而 各 具 特 色 , 如 人 类164
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