The effects of activated carbon and plants diversity ... - 华南农业大学

华 南 农 业 大 学 农 学 院 第 三 届 综 述 大 赛 获 奖 作 品 论 文 集一 等 奖 作 品难 。2 逆 境 胁 迫 下 植 物 基 因 组 DNA 甲 基 化 修 饰在 胁 迫 条 件 下 ,DNA 甲 基 化 具 有 调 节 植 物 胁 迫 响 应 基 因 的 表 达 和 生 长 发 育 的 能 力[22]。 当 胁 迫 响 应 基 因 处 于 表 达 状 态 时 甲 基 化 水 平 往 往 很 低 , 当 胁 迫 结 束 时 随 着 生 长 发 育的 需 要 将 该 基 因 关 闭 , 就 会 在 该 基 因 的 启 动 子 或 编 码 区 发 生 重 新 甲 基 化 , 使 基 因 转 录 受到 抑 制 , 基 因 失 活 , 从 而 终 止 其 表 达 。 植 物 DNA 甲 基 化 对 不 同 逆 境 胁 迫 的 响 应 表 现 出 不同 的 水 平 。 直 到 现 在 , 胁 迫 的 发 现 和 特 异 序 列 DNA 甲 基 化 改 变 之 间 的 关 系 仍 然 处 于 理 论研 究 阶 段 。2.1 金 属 离 子 与 植 物 基 因 组 DNA 甲 基 化几 种 重 金 属 离 子 处 理 对 重 金 属 敏 感 的 三 叶 草 (Trifolium repens L.) 和 具 有 一 定 耐 受 能力 的 大 麻 (Cannabis sativa L.) 的 实 验 中 , 抗 5-mC 的 单 克 隆 抗 体 免 疫 标 记 分 析 未 处 理 的 三[23]叶 草 和 大 麻 , 发 现 后 者 比 前 者 表 现 出 更 高 的 DNA 甲 基 化 水 平 , 在 根 部 也 有 同 样 的 表 现 。推 测 出 更 高 的 甲 基 化 水 平 是 大 麻 能 够 忍 受 重 金 属 胁 迫 的 原 因 。Bender(1998) 认 为 基 因 组DNA 甲 基 化 可 以 防 止 DNA 被 核 酸 内 切 酶 切 割 、 多 拷 贝 转 座 和 基 因 复 制 畸 变 , 因 此 植 物[24]基 因 组 DNA 甲 基 化 水 平 的 提 高 可 能 对 重 金 属 胁 迫 具 有 一 定 的 抵 抗 能 力 。 据 此 可 以 认为 , 通 过 提 高 植 物 基 因 组 的 DNA 甲 基 化 水 平 可 能 抵 御 重 金 属 胁 迫 。Labra(2004) 等 的 研 究也 证 实 这 一 推 测 , 单 克 隆 抗 体 免 疫 标 记 分 析 发 现 重 铬 酸 钾 处 理 的 油 菜 (Brassica napus L.)[25]胞 嘧 啶 超 甲 基 化 , 利 用 MSAP 分 析 CCGG 序 列 表 现 出 了 甲 基 化 的 广 泛 改 变 , 说 明 铬 胁迫 可 促 使 油 菜 基 因 组 甲 基 化 从 头 合 成 。 然 而 , 并 不 是 所 有 的 植 物 基 因 组 在 重 金 属 胁 迫 下都 表 现 出 高 水 平 的 DNA 甲 基 化 。Ni 2+ 、Cd 2+ 和 Cr 6+ 离 子 诱 使 三 叶 草 和 大 麻 基 因 组 胞 嘧 啶甲 基 化 程 度 降 低 20%-40% [23] 。 同 样 是 铬 处 理 , 在 油 菜 中 基 因 组 甲 基 化 水 平 表 现 上 升 趋 势[25] [23], 但 在 三 叶 草 和 大 麻 中 却 下 降 了 , 表 明 对 重 离 子 胁 迫 的 抵 抗 不 同 物 种 中 可 能 存 在 不同 的 DNA 甲 基 化 机 制 。2.2 低 温 与 植 物 基 因 组 DNA 甲 基 化低 温 胁 迫 诱 导 多 种 植 物 DNA 去 甲 基 化 , 当 玉 米 (Zea mays L.) 幼 苗 经 过 低 温 处 理 时 ,[11]利 用 高 效 液 相 色 谱 法 (HPLC) 观 察 到 其 根 部 组 织 发 生 全 基 因 组 去 甲 基 化 , 并 且 生 产 条 件恢 复 后 , 其 甲 基 化 水 平 仍 然 处 于 降 低 的 状 态 。Steward(2002) 等 利 用 甲 基 化 作 图 研 究 表 明 :玉 米 基 因 组 上 甲 基 化 在 低 温 胁 迫 下 以 核 小 体 为 单 位 呈 现 周 期 性 变 化 , 即 核 心 区 DNA 超 甲[11]基 化 而 连 接 区 低 甲 基 化 。 一 般 认 为 ,DNA 甲 基 化 水 平 降 低 可 活 化 染 色 质 并 促 使 基 因 高[11, 26]表 达 , 基 因 组 去 甲 基 化 可 激 活 转 座 子 。 金 鱼 草 (Antirrhinum majus) 转 座 子 Tam3 却 不像 那 些 “ 剪 切 - 插 入 ” 型 转 座 子 。Tam3 转 座 常 发 生 在 15 °C, 温 度 的 改 变 诱 导 基 因 组 中 Tam3[27]序 列 甲 基 化 水 平 的 特 异 变 化 , 即 高 温 超 甲 基 化 , 低 温 降 低 甲 基 化 。Hashida 等 研 究 表 明 :低 温 下 , 转 座 酶 在 DNA 复 制 和 细 胞 分 裂 结 束 后 立 即 结 合 于 Tam3 转 座 子 上 , 导 致 了 DNA[27]甲 基 化 水 平 降 低 。 说 明 低 温 引 起 的 全 基 因 组 甲 基 化 下 降 将 影 响 到 转 录 组 的 表 达 。37