ANÁLISIS ESTRUCTURAL DE LA PROTEÍNA EXTRÍNSECA PsbQ ...

1. Análisis evolutivo
Discusión
El PSII es un complejo proteína-pigmento que pertenece a los sistemas fotosintéticos
clasificados como de tipo-II en los cuales ocurre la oxidación de un compuesto reductor, en un
proceso con múltiples pasos inducido por luz, que finaliza en la reducción de una molécula de
quinona. Este sistema multienzimático se organiza en la membrana tilacoidal de todos los
organismos oxi-fotosintéticos. En el PSII se localiza el OEC, complejo con actividad redox en el
cual ocurre la oxidación del agua, formándose oxígeno molecular como subproducto, en un
proceso catalizado por el complejo de iones de manganeso y por los cofactores no redox Ca 2+ , Cl -
y HCO 3 - . Este OEC se encuentra estabilizado por las proteínas intrínsecas D1, D2, CP43 y CP47
y por las proteínas extrínsecas; de éstas, solamente participan en la coordinación de iones de
manganeso cadenas laterales de algunos residuos de las subunidades D1 y CP43 (Ferreira et al,
2004). Aunque globalmente la composición, el funcionamiento y la estructura del PSII, y
particularmente del OEC, se conserva entre todos los organismos oxi-fotosintéticos, la
composición de proteínas extrínsecas es diferente. En esta parte del trabajo se ha analizado la
presencia (y aparición) de la subunidad extrínseca PsbQ, y de las relacionadas a ésta (PsbO,
PsbP, PsbR, PsbV y PsbU), en el OEC de los organismos oxi-fotosintéticos. Para ello se ha
estudiado en detalle la presencia o ausencia de proteínas homólogas a PsbQ, PsbO, PsbP, PsbR,
PsbV y PsbU en los genomas conocidos actualmente de especies que realizan tanto fotosíntesis
anoxigénica como fotosíntesis oxigénica.
Todos los organismos oxi-fotosintéticos analizados requieren de la proteína PsbO,
quizás como elemento mínimo para un funcionamiento adecuado del complejo de fotolisis del
agua en el PSII. No se ha encontrado ninguna proteína con homología de secuencia (ni
estructural) en ninguno de los genomas de los organismos con fotosíntesis anoxigénica que
también contienen un RC de tipo-II (Chloroflexus aurantiacus, Rhodopseudomonas palustris).
Los organismos P. marinus MED4 y SS120 contienen el complejo mínimo de OEC, que podría ser
similar a la forma más simple de OEC presente en la bacteria oxi-fotosintética ancestral. Es, no
obstante, posible que en estas dos cepas de P. marinus, otras proteínas diferentes a PsbU y
PsbV pudieran reemplazar su actividad pero, hasta el momento, no se tiene constancia
bioquímica de ello. Parece que los primeros "compañeros" de PsbO durante la evolución del OEC
fueron PsbU y PsbV, como se deduce de su presencia en la primitiva cianobaceria Gloeobacter;
más tarde, estas dos subunidades fueron reemplazadas por PsbP y PsbQ (y PsbR). Las familias
de proteínas de estas últimas aparecen de alguna forma relacionadas con el OEC desde las
139