ANÁLISIS ESTRUCTURAL DE LA PROTEÍNA EXTRÍNSECA PsbQ ...

Introducción
una separación estable de carga a través de la membrana del tilacoide, con los donadores de
electrones (P 680, Y Z y Mn 4) y los aceptores de electrones (Phe, Q A y Q B) localizados en las
superficies orientadas hacia el lumen y el estroma del tilacoide, respectivamente. Una vez que
Q B ha aceptado dos electrones, tras dos periodos fotoquímicos, esta plastoquinona reducida
(Q B = ) es protonada (QBH 2), separándose de la proteína D1 y reemplazándose por una molécula de
plastoquinona Q B que se encuentran en la matriz lipídica de la membrana (Figura 6).
Posteriormente, Q BH 2 será oxidada por el PSI a través del citocromo b 6f. Este proceso
fotoquímico ocurre cuatro veces consecutivas y así se almacenan en el complejo Mn 4 cuatro
equivalentes de oxidación, pasando el manganeso de modo cíclico por una serie de cinco estados
S n (n=0-4), siendo S 0 el estado más reducido. A este proceso se le conoce como ciclo de
estados-S o ciclo de Kok (Kok et al, 1970). De este modo, en cuatro pasos consecutivos de
oxidación, se generan una molécula de oxígeno y cuatro protones, que se transfieren al lumen,
por cada dos moléculas de agua (Figura 7) (Goussias et al, 2002) (Barber, 2003). Para que este
proceso redox tenga lugar es necesaria la presencia de los cofactores no-redox inorgánicos Ca 2+
Cl - y HCO 3 - (Debus, 1992) (Goussias et al, 2002). A este complejo donde ocurre la oxidación del
agua, formado por el complejo de los cuatro iones de manganeso junto con Y z y los cofactores
Ca 2+ y Cl - , se le conoce como sistema fotolítico del agua u OEC ("Oxygen-evolving complex").
Ningún otro ion puede funcionalmente reemplazar a los iones Mn en el OEC (Ananyev et al, 1998).
Se han realizado grandes esfuerzos para conocer químicamente la reacción de oxidación del
agua en el PSII pero, pese a la gran contribución por parte de muchos autores, el mecanismo de
formación de oxígeno aún no es del todo conocido (Vrettos et al, 2001a) (Barber, 2003). La
reciente resolución del OEC a 3.5 Å ha sido imprescindible para el conocimiento de la geometría
nuclear del cluster de iones de Mn y su entorno, como prerrequisito esencial para el
conocimiento del mecanismo de oxidación del agua (Ferreira et al, 2004).
Figura 7. Ciclo de estados-S propuesto
inicialmente por Kok et al (Kok et al,
1970), en el que se incluyen las
modificaciones del grupo de Babcock
(Tommos et al, 2000). En este esquema se
muestra que cada paso fotoinducido en el
ciclo de estados S (S0-S4) implica la
sustracción concertada de un electrón y
un protón de dos moléculas de agua
unidas. Tomado de Barber, 2003.
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