ANÁLISIS ESTRUCTURAL DE LA PROTEÍNA EXTRÍNSECA PsbQ ...

Discusión
en estas condiciones las estructuras presentes en el estado desnaturalizado son debidas
fundamentalmente a agrupamientos hidrofóbicos (Evans et al, 1991).
En cianobacterias, las tres proteínas extrínsecas (PsbO, PsbU y PsbV) protegen el OEC,
de manera independiente, frente a la inhibición por calor (Kimura et al, 2002). Sin embargo, se ha
encontrado que en plantas superiores las proteínas PsbO, PsbP y PsbQ se comportan de manera
diferente. Estas tres proteínas se despegan del PSII al incubar los tilacoides o las membranas
enriquecidas en PSII entre 40-50 ºC durante 5 min, resultando en una inactivación completa del
OEC (Enami et al, 1994) (Pueyo et al, 2002). Al menos, en lo referente a PsbQ, la razón de este
comportamiento no estaría asociado con un cambio en su estado desnaturalizado a 50 ºC, ya que
no se han detectado cambios en la elipticidad a 50 ºC ni en el UV-cercano ni el UV-lejano. De
esta manera, la proteína PsbQ estaría estable y soluble en el lumen, probablemente preparada
para una unión eficaz al PSII una vez recuperadas las condiciones fisiológicas adecuadas.
La razón de la diferencia en el comportamiento de las proteínas extrínsecas del PSII
entre cianobacterias y plantas superiores a altas temperaturas aún no es conocida. Se ha
comprobado que cuando la proteína PsbO de plantas superiores es sustituida por su proteína
ortóloga de una cianobacteria termófila, aumenta la tolerancia a la inactivación térmica del
sistema fotolítico del agua (Pueyo et al, 2002). Sin embargo, la elección de estas tres proteínas
extrínsecas (PsbO, PsbP y PsbQ), que no se unen tan fuertemente al PSII, podría formar parte
del mecanismo molecular propio de este fotosistema frente a la fotoinhibición. Mientras que
plantas y algas comparten el ciclo de las xantofilas como mecanismo de fotoprotección del PSII
frente al estrés lumínico, cianobacterias carecen de este mecanismo (Eskling et al, 1997). Es
conocido que bajo estrés lumínico ocurre una sobre-acidificación del lumen del tilacoide, que
conduce a una desexcitación energética por un mecanismo de atenuación no fotoquímica (NPQ,
non-photochemical quenching) en el PSII (Demming-Adams & Adams, 1996)(Niyogi, 1999). Además,
se sabe que la disipación térmica por el conocido como ciclo de las xantofilas foto-protege el
PSII al disminuir el tiempo de vida de la clorofila excitada en su estado singlete y, por tanto,
disminuir el rendimiento cuántico tanto de la clorofila en su estado triplete como del oxígeno
singlete. El primero surge bien por un entrecruzamiento entre sistemas en la molécula de
clorofila ( 1 Chl → 3 Chl) o entre P680 y el aceptor primario Phe ( 1 [P680 + Phe - ] → 3 [P680 + Phe - ]) y el
segundo por transferencia de energía triplete ( 3 S + O 2( 3 Σ g − ) → S + O2( 1 ∆ g)). El ciclo de
xantofilas comienza cuando se activa en el lumen la violaxantina de-epoxidasa como
consecuencia de una sobre-acidificación de este compartimento, uniéndose a la membrana
tilacoidal donde transforma la violaxantina en zeaxantina (Eskling et al, 1997). De esta manera,
no solamente la disipación térmica local y la acidificación alrededor del PSII evitarían que la
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