ANÁLISIS ESTRUCTURAL DE LA PROTEÍNA EXTRÍNSECA PsbQ ...

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Introducción
polifenol oxidasa, violanxatina de-epoxidasa, proteasa del extremo carboxi-terminal de la
proteína D1, plastocianina, proteínas extrínsecas de los fotosistemas como PsbQ, PsbP, PsbO,
PsbT, PsaN, etc., todas ellas codificadas por genes del núcleo.
El lumen es un compartimento clave para establecer la fuerza protón-motriz que
conduce a la síntesis de ATP. Interviene en el tráfico de iones, cloruro y calcio del estroma al
lumen e iones magnesio del lumen al estroma, para conseguir el balance de carga durante la
formación del gradiente de protones. Además, participa en la iniciación del proceso de inhibición
de la fotosíntesis (Schubert et al, 2002). Un pH del lumen excesivamente bajo puede conducir a
la destrucción de algunos componentes del lumen y aumentar la vulnerabilidad del aparato
fotosintético a la fotoinhibición. Así, la fotosíntesis en plantas se regula de manera que el pH
del lumen se mantenga entre 5.8 y 6.5. En condiciones de estrés fisiológico, el pH del lumen
puede descender por debajo de 5, contribuyendo posiblemente a la fotoinhibición (Kramer et al,
1999).
Además de esta función bioenergética, recientemente se ha propuesto que este
compartimento pueda tener también una función metabólica y reguladora ya que se han
encontrado procesos dependientes de nucleótidos. Sin embargo, aún no se ha detectado la
presencia de nucleótidos en este compartimento (Spetea et al, 2004).
2.3. Fotosistema II.
El PSII es un complejo proteína-pigmento localizado en la membrana tilacoidal de todos los
organismos oxi-fotosintéticos (plantas, algas y cianobacterias). En este complejo
multienzimático, único entre los centros de reacción fotosintéticos, tiene lugar el proceso de
oxidación del agua, mediante un mecanismo de pasos múltiples inducido por la luz, dando lugar a
la formación de oxígeno molecular como subproducto (Rhee, 2001) (Goussias et al, 2002). Durante
las últimas décadas se han realizado numerosos esfuerzos para conocer tanto los mecanismos
moleculares de las reacciones (foto)químicas del PSII como la disposición, localización y
ensamblaje de todos los constituyentes: proteínas, pigmentos e iones. En los años setenta y
ochenta, el conocimiento de la fotoquímica del PSII progresó rápidamente gracias a la
espectroscopía resuelta en el tiempo en la escala del picosegundo y femtosegundo. Sin embargo,
hasta hace pocos años no se disponía de ninguna estructura del PSII a alta/media resolución,
sino sólo de modelos basados en las similitudes entre la estructura 3D del RC de bacterias rojas
y el RC del PSII, lo que permitió un conocimiento aproximado de la estructura y fotoquímica del
PSII, sobre todo en su lado aceptor (Svensson et al, 1996); además, el progreso de la técnica de