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Introduction bibliographique 3.3 Diversité des métabolismes D’après les connaissances actuelles sur les métabolismes microbiens et sur les espèces chimiques disponibles dans les fluides hydrothermaux et l’eau de mer, la liste suivante (non-exhaustive) des voies métaboliques potentiellement existantes chez les microorganismes des sites hydrothermaux abyssaux a été établie : Tableau 3 : métabolismes microbiens associés aux sources hydrothermales océaniques (adapté de Karl 1995). Type Donneur Accepteur Source de Processus métabolique respiratoire d’électrons d’électrons carbone Aérobie H 2 O 2 CO 2 Oxydation de l’hydrogène HS - , S 0 , S 2 O 2- 3 , 2- S 4 O 6 O 2 CO 2 Oxydation des composés soufrés Fe 2+ O 2 CO 2 Oxydation du fer Mn 2+ O 2 CO 2 , Oxydation du manganèse - NH 3 , NO 2 O 2 CO 2 Nitrification (1) CH 4 , CO (et autres composés en C1) O 2 CO 2 Méthanotrophie, méthylotrophie [CH 2 O] n O 2 [CH 2 O] n Hétérotrophie aérobie Anaérobie H 2 - NO 3 CO 2 Dénitrification H 2 S 0 CO 2 Sulfo-réduction 2- H 2 SO 4 CO 2 Sulfato- thiosulfato- 2- S 2 O 3 réduction H 2 CO 2 CO 2 Méthanogénèse CH 4 2- SO 4 CO 2 ou CH 4 Oxydation anaérobie du méthane (1) NH 4+ NO - 2 , (NO - 3 , ? Oxydation anaérobie de S 2- , S 0 2- , S 2 O 3 Fe 3+ ) l’ammoniac (1) - NO 3 CO 2 Dénitrification, sulfooxydation [CH 2 O] n - NO 3 [CH 2 O] n Dénitrification [CH 2 O] n S 0 , SO 2- 4 , 2- S 2 O 3 [CH 2 O] n Hétérotrophie, réduction de composés soufrés [CH 2 O] n [CH 2 O] n [CH 2 O] n Fermentation (1) il n’y a pas d’isolats décrits capables d’oxydation aérobie ou anaérobie de l’ammoniac, et d’oxydation anaérobie du méthane. 3.4 Diversité des microorganismes isolés La communauté microbienne constitue la base de l’écosystème hydrothermal. Le biotope est caractérisé par des conditions environnementales extrêmes : hautes pressions hydrostatiques et températures, concentrations élevées en métaux lourds, gradients abrupts des paramètres physico-chimiques et des concentrations en substances requises pour le métabolisme, ce qui explique la grande diversité physiologique des microorganismes isolés de cet environnement (Tableau 3). Les souches isolées des environnements hydrothermaux profonds représentent souvent de nouveaux taxons et le nombre d’espèces bactériennes et archéennes isolées est 36
Introduction bibliographique en constante augmentation (3 en 1989, une centaine en 2004). Celles-ci sont recensées dans les tableaux 4 et 5. 3.4.1 Procaryotes thermophiles chimiolithoautotrophes Au sein du domaine des Archaea, un fort pourcentage des isolats obtenus sont des anaérobies hyperthermophiles de l’ordre des Methanococcales (Methanocaldococcus et Methanothermococcus), appartenant aux Methanoarchaea (Ollivier & de Macario 2004). La méthanogénèse est le processus métabolique principal des membres de cet ordre. La méthanogénèse au niveau des sources hydrothermales est essentiellement lithoautotrophique (microorganismes hydrogénotrophes) (Miroshnichenko 2004). Les microorganismes sulfato-réducteurs peuvent être des Archaea (e.g. Archaeoglobus profondus) ou des Bacteria (e.g. Thermodesulfatator indicus, Thermodesulfabacterium hydrogeniphilum). Le soufre élémentaire présent dans le panache hydrothermal joue un rôle important dans le métabolisme lithotrophe. La réduction du soufre associée à l’oxydation de H 2 est la seule source d’énergie connue des membres anaérobies des genres bactériens Balnearium et Desulfurobacterium et du genre archéen Ignicoccus. L’hydrogène est également source d’énergie potentielle pour les ε-Proteobacteria thermophiles Nautilia litotrophica et Caminibacter hydrogeniphilus. L’oxydation aérobie de l’hydrogène est la réaction énergétique clé des membres du genre Persephonella, endémique aux sources hydrothermales océaniques et appartenant à l’ordre des Aquificales. Outre l’oxygène, les membres du genre Persephonella sont aussi capables d’utiliser le nitrate ou les composés soufrés comme accepteur d’électrons. L’oxydation autotrophe de l’hydrogène est inhérente à Hydrogenimonas thermophilus et Caminibacter profondus, deux espèces appartenant aux ε-Proteobacteria. Parmi les Archaea des sources hydrothermales océaniques, ce catabolisme n’a été retrouvé que chez Pyrolobus fumarii, organisme anaérobie facultatif. La réduction du fer par des microorganismes hydrothermaux profonds a d’abord été mise en évidence dans des cultures d’enrichissement (Slobodkin et al. 2001). Deux espèces Fe 3+ réductrices sont actuellement décrites : l’archée Geoglobus ahangarii et la bactérie Deferribacter abyssi. La réduction anaérobie du monoxyde de carbone a été mise en évidence chez Caldanaerobacter subterraneus subsp. pacificus, organisme lithotrophe facultatif (Fardeau et al. 2004). La capacité de croissance en anaérobiose en présence d’extraits de levures et de CO a été récemment montrée chez des archées du genre Thermococcus, genre pour lequel seules des chimioorganotrophes étaient connus (Sokolova et al. 2004). 37
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