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THESE Anne POSTEC Diversité de populations microbiennes ...

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Introduction bibliographique<br />

<strong>de</strong>s liaisons covalentes créant une structure membranaire en monocouche lipidique (Figure<br />

11). Cette structure, largement répandue chez les archées hyperthermophiles, est beaucoup<br />

plus rigi<strong>de</strong> que les bicouches lipidiques <strong>de</strong>s bactéries (Van <strong>de</strong> Vossenberg et al. 1998). Les<br />

stratégies <strong>de</strong> conservation <strong>de</strong> la structure membranaire à température élevée impliquent<br />

chez les bactéries une augmentation du <strong>de</strong>gré <strong>de</strong> saturation et <strong>de</strong> la longueur <strong>de</strong>s chaînes<br />

d’aci<strong>de</strong>s gras, et chez les archées une cyclisation <strong>de</strong>s chaînes d’aci<strong>de</strong>s gras et une transition<br />

<strong>de</strong> lipi<strong>de</strong>s à liaison diéther en lipi<strong>de</strong>s à liaison tetraéther, ce qui contribue à une meilleure<br />

adaptation aux températures élevées par réduction <strong>de</strong> la fluidité membranaire.<br />

(a)<br />

(b)<br />

Figure 11 : Structure membranaire <strong>de</strong>s Archaea. (a) bicouche lipidique contenant <strong>de</strong>s diéthers <strong>de</strong><br />

glycérol, (b) monocouche lipidique contenant <strong>de</strong>s tétraéther <strong>de</strong> glycérol (Madigan et al. 2003).<br />

1.1.1 Les aci<strong>de</strong>s nucléiques<br />

Les archées hyperthermophiles possè<strong>de</strong>nt une gyrase inverse, l’ADN topoisomérase<br />

<strong>de</strong> type I qui introduit <strong>de</strong>s super-tours positifs dans l’ADN ce qui contribue à stabiliser la<br />

double hélice d’ADN et à la préserver <strong>de</strong> la dénaturation thermique (Forterre et al. 1989). Les<br />

gyrases inverses ont été détectées uniquement chez les microorganismes qui ont une<br />

température optimale <strong>de</strong> croissance <strong>de</strong> plus <strong>de</strong> 65°C, et sont présentes sans exception chez<br />

les archées et les bactéries dont les températures optimales <strong>de</strong> croissance sont supérieures<br />

à 80°C. Ce super-enroulement pourrait maintenir les paramètres structuraux et<br />

thermodynamiques <strong>de</strong> l’ADN à <strong>de</strong>s valeurs similaires à celles <strong>de</strong>s mésophiles (Forterre et al.<br />

1996). D’autres protéines sont connues pour participer au maintien à forte température <strong>de</strong> la<br />

structure double-brin <strong>de</strong> l’ADN. Certaines, pouvant être homologues aux histones <strong>de</strong>s<br />

eucaryotes, compactent l’ADN en <strong>de</strong>s structures qui rappellent les nucléosomes. Les<br />

mécanismes <strong>de</strong> thermoadapatation <strong>de</strong>s hyperthermophiles incluent également <strong>de</strong>s<br />

modifications nucléotidiques <strong>de</strong>s ARN <strong>de</strong> transfert qui ont <strong>de</strong>s structures secondaires<br />

stabilisées et <strong>de</strong>s températures <strong>de</strong> fusion plus élevées. Un contenu élevé en bases G+C <strong>de</strong>s<br />

ARN <strong>de</strong> transfert et <strong>de</strong>s ARN ribosomiques pourrait stabiliser les conformations actives<br />

(Woese et al. 1991). Concernant l’ARN simple-brin, certaines liaisons induisant sa structure<br />

secondaire sont renforcées par <strong>de</strong>s modifications post-transcriptionnelles <strong>de</strong>s bases<br />

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