THESE Anne POSTEC Diversité de populations microbiennes ...

Introduction bibliographique
3.4.2 Procaryotes thermophiles organotrophes
La plupart des microorganismes décrits sont des hétérotrophes anaérobies réduisant
le soufre. Toutes les espèces hyperthermophiles des genres Thermococcus, Pyrococcus et
Palaeococcus (ordre des Thermococcales, domaine des Euryarchaeota), ainsi que les
espèces des genres Staphylothermus et Pyrodictium (domaine des Crenarchaeota) sont
organotrophes et fermentaires. Leurs substrats pour la croissance sont principalement les
peptides. De la fermentation de ces substrats résulte la formation d’acétate, propionate,
isobutyrate, isovalérate, CO 2 et H 2 . Le soufre élémentaire stimule considérablement la
croissance, bien qu’il ne soit pas indispensable à certaines souches. L’étude du métabolisme
de Pyrococcus furiosus (espèce littorale), organisme "modèle" au sein des Thermococcales,
a permis la mise en évidence d’une dépendance du métabolisme peptidique vis-à-vis du
soufre, et un rôle clé du soufre dans la régulation de trois hydrogénases (deux
cytoplasmiques et une membranaire). Toutefois les mécanismes de dépendance au soufre
restent inconnus. Il a également été montré que la croissance de P. furiosus en présence de
peptides et de soufre était meilleure que sur carbohydrates (maltose) et que le soufre n’avait
pas d’effet sur la croissance sur carbohydrates (Adams et al. 2001). Grâce à l’utilisation de
puces à ADN construites à partir du génome de Pyrococcus furiosus, Shut et al. (2001,
2003) ont montré la surexpression de 9 ORF en présence de soufre, 2 d’entre elles se
révélant jusqu’à 25 fois plus exprimées qu’en absence de soufre. Les auteurs proposent un
rôle des protéines correspondantes dans la réduction du soufre. La dépendance du
métabolisme peptidique vis-à-vis du soufre a également été démontrée pour d’autres
espèces de Thermococcales d’origine hydrothermale : Pyrococcus abyssi ST549 et
Thermococcus hydrothermalis (Godfroy pers. com, Godfroy et al. 2000, Postec et al. 2005).
Les bactéries organotrophes les plus thermophiles des sources hydrothermales
abyssales sont des espèces appartenant aux genres Thermosipho, Thermotoga et
Marinitoga (ordre des Thermotogales). Les températures optimales de ces microorganismes
sont de 10 à 15°C en deçà de celles des archées des sources hydrothermales océaniques
(optimum 55-80°C). Ils diffèrent aussi par une croissance préférentielle sur polysaccharides.
Les bactéries des genres Caminicella, Tepidibacter et Caloranaerobacter représentent
d’autres membres anaérobies, thermophiles modérés utilisant des substrats de type
protéique.
Parmi les microorganismes organotrophes, des bactéries aérobies ont été mises en
évidence : elles appartiennent aux genres Thermus et Bacillus. Aeropyrum camini est la
seule archée aérobie stricte au sein des microorganismes hyperthermophiles hétérotrophes.
La capacité de croissance par chimiolithotrophie et organotrophie a été montrée chez deux
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