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Introduction bibliographique Le but des techniques basées sur la PCR est d’obtenir des informations de séquences qui permettent d’estimer la diversité microbienne des microorganismes à la fois cultivés et incultivés par analyse comparative des séquences d’ADNr 16S. Le développement de ces méthodes a engendré une quantité d’informations énormes concernant une variété d’écosystèmes. La figure 17 présente une image de la diversité bactérienne et archéenne telle qu’elle est connue à ce jour. Les branches de cet arbre correspondent à des groupes de microorganismes cultivés (22 pour les Bacteria, 8 pour les Archaea), et des groupes ne contenant aucun membre cultivé à ce jour (13 chez les Bacteria, 10 chez les Archaea). Figure 17 : Position phylogénétique des différents phyla bactériens (a) et archéens (b) d’après l’analyse de séquences d’ADNr 16S (méthode Neighbor-Joining). Les phyla possédant des représentants cultivés sont en noir, et les phyla ne possédant que des séquences environnementales sont en blanc. Barre d’échelle : 0,1 changement par nucléotide (Hugenholtz 2002). 82
Introduction bibliographique 6 Présentation de l’étude La diversité microbienne des écosystèmes hydrothermaux océaniques a d’abord été étudiée par approche culturale, et plus récemment par approche moléculaire. L’engouement initial pour le compartiment hyperthermophile hétérotrophe, puis l’intérêt croissant pour d’autres groupes métaboliques notamment autotrophes (méthanogènes, sulfatoréducteurs etc.) ont conduit à l’isolement d’une centaine d’espèces, Archaea et Bacteria, impliquées dans la plupart des cycles biogéochimiques étant donné la gamme des donneurs et accepteurs d’électrons disponibles in situ. L’essor des techniques moléculaires, principalement basées sur l’analyse des séquences d’ADNr 16S, a permis la mise en évidence d’une grande diversité phylogénétique dans l’écosystème. Toutefois, cette image de la diversité ne reflète pas la diversité des phénotypes. En effet, ces séquences ne permettent pas toujours d’inférer un fonctionnement métabolique et donc un rôle écologique aux microorganismes détectés en particulier lorsqu’ils appartiennent à des lignées qui ne sont représentées par aucun membre cultivé. L’approche moléculaire a permis la mise en évidence d’une importante diversité, mais seuls 1 à 10% des microorganismes détectés seraient cultivés à ce jour (Amann et al. 1995). D’autre part, les techniques de culture classiques, impliquant une sélection des microorganismes cultivés, fournissent une image restreinte de la diversité microbienne d’un écosystème. Cependant, certaines études décrivent l’isolement de microorganismes nouveaux à partir d’échantillons environnementaux dont l’inventaire moléculaire n’en avait pas permis la détection (Alain et al. 2004, Gonzalez- Toril et al. 2003). Il apparaît alors clairement qu’aucune des deux approches, culturale ou moléculaire, ne permettra seule d’élucider les questions d’écologie microbienne, concernant par exemple la biodiversité, le fonctionnement et la dynamique des communautés microbiennes (Leadbetter 2003). L’utilisation de nouvelles techniques de culture permettant de mieux reproduire les conditions environnementales des habitats naturels, avec l’objectif de cultiver des populations sur de longues périodes plutôt que des souches pures, apparaît alors comme une alternative prometteuse (Palleroni 1997). Un système de fermentation gas-lift dédié à la culture des microorganismes hyperthermophiles anaérobies a été développé par N. Raven et importé au laboratoire avant mon arrivée. Le fermenteur gas-lift a d’abord été mis au point pour la culture en l’absence de soufre d’hyperthermophiles soufre-réducteurs de l’ordre archéen des Thermococcales. En présence de soufre, l’hydrogène (produit du métabolisme fermentaire) est éliminé sous forme d’hydrogène sulfuré (H 2 S), hautement corrosif pour les métaux et toxique pour l’expérimentateur. La culture en continu d’hyperthermophiles en présence de soufre nécessite l’utilisation de matériaux résistants à la corrosion, mais ils sont fragiles (verre) ou 83
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