La composizione chimica del protoplasma;
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62- Nella macropinocitosi che è visibile in microscopia luce, le goccioline hanno una diametro minimodi 0,2 micron e vengono inglobate con un processo simile alla fagocitosi sia pure in scala ridotta erichiede un grande consumo di energia.- Nella micro-pinocitosi che è evidenziabile solo in microscopia elettronica, le goccioline assorbitehanno un diametro medio di 65 nm. e penetrano all’interno <strong>del</strong>la cellula attraverso aperture tubolaridette caveole al cui termine nasce la vescicola pinocitotica che trasporta il liquido all’interno <strong>del</strong>lacellula.Molte <strong>del</strong>le attività di pinocitosi richiedono la presenza di recettori di membrana che riconoscano eselezionino il materiale da ingerire e per questo rientrano nei meccanismi di endocitosi mediata darecettori.L’endocitosi mediata da recettori;Nella pinocitosi le fossette dalle quali inizia l’assorbimento <strong>del</strong> materiale da inglobare nella cellulasono chiamate fossette rivestite (coated pits).Nei fibroblasti in coltura, fino al 2 % <strong>del</strong>la superficie <strong>del</strong>la membrana citoplasmatica è costituita daqueste fossette (dal lato rivolto verso il citoplasma) e, sono queste stesse strutture che, quando inizial’assorbimento <strong>del</strong>le particelle, vengono assorbite nel citoplasma creando le vescicole rivestite(coated vesicles).Il materiale eletterondenso che riveste le fossette e le vescicole è di natura proteica e la più comunetra le proteine che lo costituisce è la clatrina (PM = 180.000 dalton) insieme ad un polipeptideminore (PM = 35.000 dalton).<strong>La</strong> clatrina forma dei polimeri chiamati trisceli (triskelion) e ciascuno di questi polimeri contiene tremolecole di clatrina e tre molecole <strong>del</strong> polipeptide minore per un peso molecolare totale di 630.000dalton.In vitro (e probabilmente anche in vivo) i trisceli si assemblano a loro volta fra loro a formare <strong>del</strong>lestrutture “a paniere” con maglie pentagonali ed esagonali che obbligano la membrana plasmatica<strong>del</strong>le fossette a ripiegarsi verso il citoplasma formando le vescicole.<strong>La</strong> polimerizzazione <strong>del</strong>la clatrina ed i successivi fenomeni che ne conseguono sono innescati dalcontatto tra i recettori posti sulla membrana cellulare ed i rispettivi ligando; le vescicole rivestite diclatrina vagano nel citoplasma <strong>del</strong>la cellula che ha effettuato l’endocitosi fondendosi poi tra loro performare gli endosomi e perdendo il rivestimento di clatrina che può poi tornare in superficie peressere riutilizzata.L’endosoma in seguito acquista un aspetto piriforme (a forma di pera !!!) e prende il nome divescicola CURL (cioè compartimento dove avviene la dissociazione tra recettore e ligando).<strong>La</strong> porzione tubolare <strong>del</strong> CURL è ricca di recettori ormai liberi dei ligandi che si trovano dispersinella fase fluida nella porzione sferica <strong>del</strong> CURL; ad un certo punto la parte tubolare si stacca dalresto <strong>del</strong>la vescicola e ritorna in superficie riciclando così sia i recettori che una porzione dimembrana plasmatica.<strong>La</strong> porzione rotondeggiante <strong>del</strong>la vescicola CURL resta libera nel citoplasma, si fonde con unlisosoma primario ed origina un lisosoma secondario con la conseguente degradazione dei ligandi daparte degli enzimi lisosomiali.