La composizione chimica del protoplasma;

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76LA STRUTTURA DI CIGLIA, FLAGELLI E CENTRIOLI;Il centriolo;E’ costituito da una struttura di microfilamenti disposti in triplette attorno ad una cavità centrale.Le ciglia;Sono strutture che si possono associare alle membrane di alcune cellule epiteliali che devono entrarein contatto con liquidi oppure, possono essere associate a singole cellule poste in ambiente liquido.Nel primo caso le ciglia hanno la funzione di smuovere le sostanze poste in soluzione nel liquido,mentre nel secondo caso sono deputate al movimento della cellula.Le ciglia sono strutture di dimensioni ridotte: diametro di 0,2 - 0,3 micron e lunghezzadi 2 - 10 micron e sono disposte in modo molto compatto sulla superficie della membrana.Se osservati in sezione trasversale al microscopio elettronico le ciglia appaiono costituite da unastruttura composta da diversi microtubuli.La struttura delle ciglia;E’ necessario anzitutto distinguere una parte “libera” del ciglio composta da microtubuli ed una parte“infissa” detta corpuscolo basale con struttura simile a quello di un centriolo.Osservando la parte libera, essa è composta da 9 doppietti di filamenti di microtubuli che attornianoun doppietto centrale dando luogo alla cosiddetta struttura assonemiale.I 9 microtubuli periferici sono costituiti da due tipi di subfibre, la A e la B.La A è un microtubulo completo (13 protofilamenti) mentre la B non lo è (10 - 11 protofilamenti);per questo si completa sulla fibra A. I due microtubuli centrali sono invece completi.Il doppietto centrale è inoltre rivestito da una guaina fibrosa avvolta sui filamenti a spirale che, serveper conferire stabilità al sistema.All’interno dell’assonema le 9 coppie sono collegate tra loro da ponti di nexina (una proteina) cherisulta essere importante per il movimento del ciglio.Dalla subfibra A di ogni doppietto si diparte una struttura (raggio) diretto verso la coppia centraleche però termina prima di questa coppia con un ingrossamento (testa).Tali raggi servono per dare stabilità alla struttura assonemiale.
77Sempre dalla subfibra A di ogni doppietto parte una struttura costituita da dineina che si divide indue parti (o braccia) dette interna ed esterna che presentano struttura diversa.La dineina presenta un’importante attività catalitica di dissociazione di ATP in ADP + P che produceenergia utilizzata per il movimento del ciglio.Le braccia di dineina quando idrolizzano l’ATP si allungano ed entrano in contatto conle subfibre B del doppietto successivo provocando il movimento ondulatorio del ciglio.La struttura assonemale (detta anche 9 + 2) cambia a seconda del punto del ciglio che vieneosservato.La coppia centrale termina prima del vertice del ciglio e prima della zona centriolare.La subfibra A termina per ultima.Se osservato in sezione longitudinale il ciglio appare costituito da una struttura periodica di ponti didineina e, se la sezione è periferica si può osservare una struttura tipo “scala a pioli” dovuta anche airaggi.Quando il ciglio incontra la membrana plasmatica si passa dalla struttura assonemale alla strutturacentriolare; il passaggio avviene in modo graduale. Alla base della porzione libera si interrompe ildoppietto centrale di microfilamenti, poi le subfibre A e B di ogni doppietto si continuano con lefibra del centriolo alle quali si associa un altro microfilamento detto C costituendo la tipica strutturadel centriolo.Anche la subfibra C non è completa e, si completa sulla subfibra B.Le triplette del centriolo sono collegate da ponti di nexina che si instaurano tra la subfibra A di unatrippletta e la C della successiva.Nella zona prossimale (più vicina all’assonema) troviamo i raggi che si collegano con una zonacentrale detto “piede”; quando si scende nelle zone più distali i raggi ed il piede scompaionolasciando solo le triplette periferiche ed i ponti di nexina.La porzione distale termina con un sistema di “radichette” ovvero, una successione periodica difilamenti paralleli che stabilizzano il ciglio.Il movimento delle ciglia;Il movimento è di tipo ondulatorio; è costituito da una fase di “andata” veloce (movimento attivo) eda un “ritorno” lento (passivo) che avviene a partire dalla parte più basale del ciglio.Il movimento è reso possibile dal processo di idrolisi dell’ATP in ADP + P che fornisce energia.Il movimento dei cigli non è sincronizzato (movimento metacronale).Il flagello;La stessa struttura del ciglio è presente nel flagello. Il flagello è presente nelle cellule spermatozoo enegli organismi definiti flagellati.Il flagello presenta dimensioni maggiori del ciglio avendo ad esempio una lunghezzadi 100 - 150 micron.Nello spermatozoo il flagello, nella zona più vicina alla testa, è circondato da mitocondri e, lastruttura assonemale è associata ad un sistema di fibre accessorie.Negli altri organismi (cioè non i Mammiferi) i flagelli sono costituiti da un numero variabile difilamenti ed ogni filamento è costituito da un solo tipo di proteina detta flagellina i cui monomeriglobulari si dispongono l’uno dietro l’altro a formare un filamento.In questo caso il flagello non è avvolto da membrana.
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