Le taux de protéine contenu dans le pollen varie également en fonction <strong>des</strong> facteursgénétiques <strong>et</strong> environnementaux : la variété au sein d’une même espèce (Clark <strong>et</strong> Lintas,1992 ; Pernal <strong>et</strong> Currie, 2000), l’âge <strong>et</strong> le stress nutritif de la plante (Day <strong>et</strong> al., 1990) <strong>et</strong> lalocalisation géographique (Pernal <strong>et</strong> Currie, 2000).Selon l’origine végétale, l’apport nécessaire de pollen pour assimiler une même quantité deprotéines peut ainsi diminuer de 50 % lorsque le taux de protéines passe de 20 % à 30 %.En période de miellée moyenne, ce taux doit être d’au moins 25 %, <strong>et</strong> passe à plus de 30 %lors de miellée intense (Kleinschmidt, 1986).En outre, l’équilibre entre les aci<strong>des</strong> aminés est très variable selon l’origine végétale. Lepollen de certains végétaux (lupin, phacélie, <strong>et</strong>c.) est très riche en aci<strong>des</strong> aminésindispensables, alors que d’autres en sont bien moins pourvus (sarrasin, tournesol, maïs,<strong>et</strong>c.). Ainsi, le pollen de pissenlit, pauvre en tryptophane, phénylalanine <strong>et</strong> arginine, neperm<strong>et</strong> pas le développement du couvain s’il est consommé seul (Loper <strong>et</strong> Cohen, 1987).• Les lipi<strong>des</strong>Très peu d’informations sont actuellement disponibles sur les besoins alimentaires <strong>des</strong>abeilles domestiques en lipi<strong>des</strong> (aci<strong>des</strong> gras, stérols <strong>et</strong> phospholipi<strong>des</strong>). Dans les conditionsnormales (alimentation diversifiée), ces besoins sont couverts par la consommation depollen (Bruneau, 2006). Parmi les lipi<strong>des</strong>, les stérols entrent en jeu dans la production del’hormone de mue (l’ecdysone) ce qui les rend particulièrement indispensables (Day <strong>et</strong> al.,1990).• Les minéraux <strong>et</strong> vitaminesIl ne semble pas que les besoins en minéraux <strong>et</strong> vitamines puissent poser <strong>des</strong> difficultésaussi importantes que ceux en protéines, en gluci<strong>des</strong> ou en eau (Bruneau, 2006).• L’eauIl faut souligner la difficulté que représente l’apport en eau, notamment en période decanicule, car la diminution de ses disponibilités peut constituer un facteur limitant trèsimportant de la survie <strong>des</strong> <strong>colonies</strong>.Eff<strong>et</strong>s de l’environnement nutritif sur la mortalité <strong>des</strong> <strong>colonies</strong> d’abeillesPlusieurs étu<strong>des</strong> montrent qu’il n’existe pas de relation entre l’espèce de plante cultivée àproximité <strong>des</strong> ruchers (maïs, colza, tournesol, <strong>et</strong>c.) <strong>et</strong> la surmortalité de l’abeilledomestique ; c’est le cas, notamment, en Suisse (Charrière <strong>et</strong> al., 2003) <strong>et</strong> en Allemagne(Otten, 2003).En revanche, la diminution de la biodiversité liée à l’agriculture intensive conduitnotamment :à un manque de disponibilité en plantes pollinifères <strong>et</strong> mellifères ;à la réduction <strong>des</strong> pério<strong>des</strong> de floraison <strong>et</strong> à l’exploitation de ressources polliniques demoindre valeur nutritive (déficience en acide aminé essentiels) comme le pollen deTaraxacum sp. (pissenlit) (Genissel <strong>et</strong> al., 2002).• Quantité <strong>et</strong> qualité de l’apport polliniqueL’existence d’un déséquilibre dans la composition du pollen ne semble pas être unphénomène récent : il a également été observé lors d’étu<strong>des</strong> effectuées au cours <strong>des</strong>années quarante <strong>et</strong> cinquante (Synge, 1947 ; Wille <strong>et</strong> Wille, 1984). Les étu<strong>des</strong> de différentspays ont montré que l’essentiel du pollen collecté par les abeilles est récolté sur un nombrelimité de plantes, correspondant le plus souvent à <strong>des</strong> espèces communes comme <strong>des</strong>cultures agricoles (Keller <strong>et</strong> al., 2005). Les abeilles domestiques ne souffrent pasnécessairement d’un appauvrissement de la flore dans les zones agricoles ; toutefois, dansce type d’environnement, certaines pério<strong>des</strong> de pénurie de pollen peuvent survenir, que l’onn’observe pas dans un environnement plus diversifié (Stefan-Dewenter <strong>et</strong> Kuhn, 2002). Plus37
spécifiquement, Charrière <strong>et</strong> al. ont montré que, d’une part, le butinage du tournesol (enl’absence ou en présence de traitement insecticide <strong>des</strong> semences) n’a pas d’eff<strong>et</strong> délétèresur les populations d’abeilles durant la floraison <strong>et</strong>, d’autre part, les pertes hivernales n’ensont pas augmentées (Charrière <strong>et</strong> al., 2006). Par ailleurs, le pollen de tournesol sembled’un faible intérêt ; en Suisse, en présence d’autres sources polliniques, les abeillesdomestiques abandonnent le pollen de tournesol au profit de celui du maïs ou du trèfle.Les abeilles domestiques ont besoin d’une nourriture de qualité afin de pouvoir mener leurdéveloppement larvaire correctement, mais également pour leur perm<strong>et</strong>tre d’optimiser leurcycle d’activité durant la saison hivernale (Somerville, 2001). En 1936, Farrar signalait déjàque la force de la population printanière exprimée en pourcentage de celle de l’automneétait corrélée positivement avec la quantité de pollen de réserve (Farrar, 1936). Par ailleurs,le manque de pollen peut être à l’origine d’une réduction importante de la production ducouvain d’été ou d’un arrêt total de la ponte à la fin de l’été ou au début de l’automne.Les observations de terrain, réalisées en Wallonie, ont permis de constater que dans unnombre important de ruches, les réserves en pollen n’étaient pas suffisantes pour passerl’hiver. Pour Rozenkranz <strong>et</strong> pour Jacobs, dans certaines régions, respectivementd’Allemagne <strong>et</strong> de Belgique, les ouvrières ne récoltent pas assez de pollen, alors qu’enSuisse, le pollen est collecté en quantités suffisantes (Jacobs, 2004 ; Rosenkranz, 2004 ;Imdorf <strong>et</strong> al., 2007). Or deux pério<strong>des</strong> clés dans la vie de la colonie peuvent devenircritiques en cas d’apport insuffisant de pollen à la colonie :- au printemps : la reprise d’activité est conditionnée par l’apport de pollen frais à laruche, lorsque le stock de pollen est épuisé ;- à la fin de l’été, correspondant à la préparation à l’hivernage : en période de dis<strong>et</strong>te,un arrêt de la ponte est à craindre, ayant pour conséquence une populationd’abeilles d’hiver réduite, diminuant ainsi les chances de passer l’hiver <strong>et</strong> risquantd’altérer la vigueur au redémarrage de la colonie au printemps suivant.Les premiers jours après l’éclosion sont importants pour A. mellifera ; la teneur en azote dela jeune abeille augmente en moyenne de 64 % au cours <strong>des</strong> cinq premiers jours (Haydak,1934). Lorsqu’on prive de pollen les jeunes abeilles domestiques (stade « imago » aprèsmétamorphose), leur espérance de vie en est diminuée (Maurizio, 1950). Jacobs arécemment conduit <strong>des</strong> essais dans <strong>des</strong> cages expérimentales, sur l’influence del’alimentation en pollen sur la durée de vie de l’abeille domestique (Jacobs, 2004). Il adémontré que la consommation de pollen de maïs a un impact négatif sur la longévitéd’A. mellifera contrairement aux pollens de fraisier ou de féverole.Ainsi, à l’instar d’un apport quantitatif réduit de pollen à la colonie, un apport massif depollen qualitativement médiocre peut être à l’origine de conséquences déterminantes sur lapopulation d’une ruche. Au moment de la préparation à l’hivernage, un apport continu depollen provoque une ponte d’ampleur normale par la reine. Cependant, si l’apport nutritif<strong>des</strong>tiné aux larves écloses à la suite de c<strong>et</strong>te ponte est insuffisant, leur durée de vie risqued’en souffrir. De telles ouvrières sont susceptibles de mourir durant l’hiver, entraînant unaffaiblissement sévère, voire une mortalité de la colonie.Le pollen <strong>et</strong> le nectar peuvent même, parfois, être toxiques pour l’abeille domestique, soitnaturellement chez certaines espèces végétales comme Anomone nemorosa(Renonculaceae), Ranunculus auricomus (Renonculaceae), Tilia platyphyllos (Malvaceae),Stryphnodendron polyphylum (Fabaceae), Dimorphandra mollis (Caesalpiniaceae)(Maurizio, 1950 ; Pimentel de Carvalho <strong>et</strong> Message, 2004 ; Cintra <strong>et</strong> al., 2005), soit par laprésence sur les grains de pollen de champignons produisant <strong>des</strong> mycotoxines, commeAspergillus flavus (Gonzalez <strong>et</strong> al., 2005).38
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