Allgemeine Mikrobiologie

6.8PhysiologiedesWachstums 175
undbeträgtbeivielenBodenbakterien60–150min,beiNitrosomonasund
Nitrobacter5–10Stunden,beiMycobacteriumsp.12–20Stundenundbei
alkanverwertendenSulfatreduzierernmehrereTagebisWochen.
BeivielenBakteriensindZellgrößeundZellproteingehaltwährendder
exponentiellenWachstumsphasekonstant;dieKulturbestehtimWesentlichenausStandardzellen.Wenndieseindeutignachgewiesenistund
Zellzahl,ProteinundTrockenmassemitgleicherRatezunehmen,sokann
man das Wachstum durch Messung einer dieser Größen verfolgen. In
vielenFällenverändernsichineinerstatischenKulturdieZellenjedoch
auchwährenddesexponentiellenWachstums,dasichauchdasMilieu
fortwährendändert:DieSubstratkonzentrationnimmtab,dieZelldichte
steigtundStoffwechselprodukte,z.B.saureGärprodukte,häufensichan.
StationärePhase.WenndieZellennichtmehrwachsen,hatdieKultur
diestationärePhaseerreicht.DieWachstumsrateistvonderSubstratkonzentration
abhängig; infolgedessen nimmt bei abnehmender SubstratkonzentrationbereitsvordemvölligenVerbrauchdesSubstratsdie
Wachstumsrateab.DerÜbergangvonderexponentiellenzurstationären
Phase erfolgt daher allmählich. Außer der Substratbegrenzung können
auchdiehohePopulationsdichte,niedrigerO 2 -PartialdruckunddieAnsammlunghemmenderodertoxischerStoffwechselproduktedieWachstumsrateherabsetzenunddiestationärePhaseeinleiten.InderstationärenPhasekönnennochSpeicherstoffegenutzt,einTeilderRibosomen
abgebautundEnzymegebildetwerden(Plus6.5).DieeinzelnenVorgänge
sindvondemFaktorabhängig,derdas Wachstum begrenzt.Nur sehr
empfindlicheZellensterbenraschab.SoferndiezurZellerhaltungnotwendigeEnergiedurchVeratmung
vonSpeicherstoffenoderProteinen
gewonnenwerdenkann,bleibenBakterienlangeZeitlebensfähig.
Absterbephase.DieAbsterbephaseunddieUrsachendesAbsterbensvon
BakterienzelleninnormalenNährlösungensindnochweniguntersucht.
Die Lebendzellzahl kann exponentiell abnehmen. Unter Umständen
lösensichdieZellendurchWirkungvonzelleigenenEnzymenauf(Autolyse).
6.8.2 ParameterderWachstumskurve
VerfolgtmandasWachstumeinerstatischenKulturanderVermehrung
derMasse(Trockenmasse),sointeressiereninersterLiniedreiGrößen,
die das Wachstum kennzeichnen: die Wachstumsparameter Ertrag,
WachstumsrateundAnlaufzeit.
Ertrag.DerErtrag(Abb.6.10a)istdieDifferenzzwischenderanfänglichen
und der maximal erreichten Bakterienmasse: x = x max –x 0 . Er wird in
GrammTrockenmasseangegeben.VonbesondererBedeutungistdasVerhältnis
des Ertrags zum Substratverbrauch (x/S). Werden beide Größen
inGewichtseinheitenangegeben,sobezeichnetmandenQuotientenals
ErtragskoeffizientenoderWachstumsertrag(engl.growthyield)Y.Häufig
beziehtmandenErtragaufdieStoffmengedesSubstratsundberechnet
denmolarenErtragskoeffizientenY m (gZellen/molSubstrat).Dermolare
Ertragskoeffizientmachtesmöglich,denErtragmitderauseinerEnergiequelle
(Substrat) gewinnbaren Menge an ATP in Verbindung zu setzen.
Man gelangt zum Energie-Ertragskoeffizienten (g Zellen/mol ATP). Er
lässtsichberechnen,wennfürdieVerwertungeinesSubstratsderAbbauwegunddiedabeizuerzielendeATP-Ausbeutebekanntsind(Plus6.6).
Plus6.5 DieIdiophase
Bei vielen mikrobiellen Produktionsprozessen,
die auf die Bildung von sekundären
Metaboliten(z.B.Penicillin,Kap.19.7)abzielen,
ist die stationäre Phase die eigentliche
Produktionsphase.InderBiotechnologieunterscheidet
man daher eine Trophophase
(Ernährungs- oder Wachstumsphase) von
der Idiophase (Produktionsphase). Obwohl
dieZelleninderIdiophasenichtmehrwachsen,
werden oft noch zugesetzte Substrate
genutzt und z. B. Produktvorstufen in Produkteeingebaut.
Plus6.6 DerEnergie-
Ertragskoeffizient
Für anaerobe Kulturen von Escherichia coli
und Klebsiella pneumoniae, deren WachstumsratedurchdieZufütterungvonGlucose
begrenztwar,wurdenY ATP -Wertevon12,4g
bzw. 14 g Zellmasse/mol ATP ermittelt.
Natürlich hängt dieser Wert von der Art
des Substrats ab, d. h. von dem biochemischen
Aufwand, der für die Bildung von
Zellsubstanz aus diesem Substrat erforderlichist.DieBildungvonZellsubstanzausZuckern
ist vergleichsweise einfach. Sehr viel
mehrAufwandmussfürdieZellsubstanzsyntheseausAcetatodergarausCO
2 betrieben
werden; entsprechendfallen Y ATP -Werte mit
solchen Substraten deutlich geringer aus
(i2g/molATP).AuchdieArtderStickstoffquelle
kann sich im Energie-Ertragskoeffizientenniederschlagen.
WennmandieseAspekteberücksichtigtund
denEnergie-Ertragskoeffizientenkonsequent
nur auf die Menge des dissimilierten (nicht
des assimilierten!) Substrats bezieht, lassen
sichdieerhaltenenY ATP -Wertesehrgutvergleichen,
unabhängig davon, ob man mit
atmenden oder gärenden Organismen umgeht.BestimmtmanfüreinneuesBakterium
einenerheblichgrößerenWertals erwartet,
so kann man auf „Nebeneinnahmen“, z. B.
Assimilation aus zugesetztem Hefeextrakt
oder Energie aus einem zusätzlichen energielieferndenStoffwechselwegschließen.
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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