Allgemeine Mikrobiologie

444 15ProkaryontischeGenetikundMolekularbiologie
zählendiesymbiontischeStickstofffixierung,anderRhizobienundLeguminosen
beteiligt sind, die Induktion von Tumoren in Pflanzen durch
Agrobacterium-Arten und zahlreiche virulente Interaktionen zwischen
Bakterien und Säugetieren. Viele human- und tierpathogeneBakterien
produzierenplasmidcodierteEnterotoxine,z.B.AdhäsinezurAnheftung
anGewebe,oderHämolysine,dieErythrocytenauflösen.Yersinia-Arten,
zudenenauchderErregerderPest(Y.pestis)zählt,synthetisierenein
plasmidcodiertesProteinexportsystem,das zur InjektionvonProteinen
inPhagocytenundderenInaktivierungbzw.Abtötungdient(Kap.9.5.3).
BacteriocinesindvonBakterienproduzierte,antibiotischwirksamePeptide,derenBiosynthesehäufigplasmidcodiertist.DieCol-PlasmidevonE.coli
codieren verschiedene Bacteriocine (Colicine), die verwandte Bakterien
durch unterschiedliche Mechanismen abtöten. Manche Colicine bilden
KanäleinderZellmembran,anderespaltenDNAoderribosomaleRNA.
15.2 WeitergabegenetischerInformation:
DNA-Replikation
Die Aufgabe der DNA-Replikation besteht darin, die Reihenfolge der
Nukleotidbausteine in DNA-Molekülen nach dem Prinzip der komplementärenBasenpaarungexaktzukopieren.DieseAufgabewirdvonspeziellenEnzymen,denDNA-Polymerasen,erledigt.DerMechanismusder
DNA-Replikationistsemikonservativ,d.h.dieElternsträngeeinesDNA-
MolekülswerdenvoneinandergetrenntundjeweilswiederzumDoppelstrangvervollständigt.JedesderbeidendoppelsträngigenTochtermoleküleenthältjeeinenStrangderEltern-DNAundeinenneusynthetisierten
Strang.DerBeweisfürdiesensemikonservativenReplikationsmechanismuswurde1957vonMeselsonundStahldurchIsotopenmarkierungsexperimenteerbracht.
15.2.1 DNA-Polymerasen
InE.coliexistierenmindestensfünfDNA-Polymerasen,vondenenjedoch
unternormalenBedingungennurdieDNA-PolymeraseIII,undingeringeremMaßdieDNA-PolymeraseI,anderReplikationbeteiligtsind.Die
DNA-Polymerasen II, IV und V werdenfür die Reparatur beschädigter
DNAbenötigtundinKapitel15.3kurzbesprochen.Allebisherbekannten
DNA-Polymerasenarbeiten ausschließlich in einerRichtung. Sie knüpfen
Esterbindungen zwischen dem a-Phosphatrest eines Nukleosid-5’-
triphosphats und der 3’-OH-Gruppe des zuvor angefügten Nukleotids,
wobei Pyrophosphat abgespalten wird. DNA-Polymerasen verlängern
DNA-Strängedemnachimmerin5’-3’-RichtungundsindaufeinenPrimer
angewiesen,andendasersteNukleotidangeheftetwerdenkann.Inden
meistenFällenhandeltessichdabeiumeinkurzesStückRNA,dasimspäterenVerlaufwiederentferntwird.BeiderReplikationmancherlinearer,
prokaryontischer DNA-Moleküle werden Proteinprimer verwendet, die
kovalentandie5’-EndenderDNAgebundenwerden.
15.2.2 ReaktionenanderReplikationsgabel
DieReplikationdeszirkulärenChromosomsvonE.colibeginntdurchBindungeinesInitiatorproteins(DnaA)aneinenspezifischenOrtaufdem
DNA-Molekül, dem Replikationsursprung (engl. origin of replication,
oriC).DeroriCumfassteinenBereichvonetwa250bp.MitHilfedesPro-
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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