Allgemeine Mikrobiologie

7.4ElektronentransportphosphorylierungderAtmungskette 217
OxidasenegativeBakterienundverzweigteAtmungsketten
Die aus den RedoxpotenzialenerschlosseneReihenfolge derRedoxsystemeistexperimentelldurchspektrophotometrischeundhemmstoffanalytischeUntersuchungenbestätigtworden.DiesesfürMitochondrienund
oxidasepositiveBakteriengültigeSystemistbeiaerobenProkaryontenjedochoftabgewandelt.VieleBakterienhabenkeinCytochromc.Siesind
oxidasenegativ.EbensofehltderCytochrom-bc 1 -Komplex.SolcheBakterienoxidierendasreduzierteUbichinoldirektmitanderenEndoxidasen,
denChinoloxidasen(Abb.7.22).DasChinolwirddabeianderAußenseite
desProteinkomplexesoxidiert,sodassdiebeiderChinoloxidationfreigesetzten2H
+ außenbleiben.DiehäufigsteEndoxidasebeioxidasenegativenBakterienisteineChinoloxidase,welchederCytochrom-c-Oxidase
sehr ähnelt und auch ein Kupfer-Atom enthält, aber statt Häm a ein
Hämoenthält.DieserKomplexwirdbeihoherSauerstoffkonzentration
gebildet.ErpumptbeiderOxidationvonQH 2 zusätzlich2H + nachaußen.
BeiSauerstoffmangelwirdeineandereChinoloxidasemitHämdgebildet,
welchekeineH + nachaußenpumpt,abereinewesentlichhöhereAffinität
fürO 2 hat.MansprichtvonverzweigterAtmungskette,wennBakterien–
jenachdenäußerenBedingungen–verschiedeneEndoxidasensynthetisieren(Plus7.9).
Bakterien,dieinsauerstoffarmerUmgebungleben,habenmeistmehrereVariantenderEndoxidase,dieunterschiedlicheAffinitätfürSauerstoff
haben. Ein Beispiel dafür sind die symbiontischen Knöllchenbakterien
der Leguminosen. Freilebend verwenden sie die gewöhnliche
Cytochromoxidase,alsKnöllchensymbiontenunterSauerstoffmangeldagegendiezuO
2 hochaffinealternativeEndoxidase.
Plus7.9 Warumverzweigte
Atmungsketten?
BakterienmitCytochrom-o-Endoxidaseübertragentheoretisch8H
+ nachaußen(4+2+2),
wenn 2 e – von NADH zu Sauerstoff fließen;
solche mit Cytochrom-d-Endoxidase nur
6H + (4+2).ImExtremfall(beistarkemSauerstoffmangel)
wird statt der gewöhnlichen
NADH-Dehydrogenase I die NADH-DehydrogenaseIIgebildet,diekeineH
+ nachaußen
pumpt. Dann setzt nur noch die Oxidation
von Ubichinol an der Außenseite der Membran2H
+ nachaußenfrei.VerzweigteElektronentransportketten
erlauben also eine
Feinanpassung der Atmungskette an die
Sauerstoffverhältnisse (Oxidasen mit unterschiedlich
hoher Affinität zu O 2 ), mit dem
Preis,dassbeigeringerSauerstoffkonzentration
auch weniger Energie konserviert werdenkann.SokannBradyrhizobiumjaponicum
mit abnehmender Sauerstoffkonzentration
zwischen folgenden Endoxidasen wählen:
Cytochrom-c-Oxidasen mit Cytochrom aa 3
oder Cytochrom cbb 3 oder Chinoloxidase
mitCytochrombb 3 (ReihenfolgenachzunehmenderAffinitätzuO
2 ).
Abb. 7.22 Grundschemata der Elektronentransportkette in den Membranen der Mitochondrien und vieler Bakterien. a Am
ElektronentransportinderAtmungskettederMitochondrienundvielerBakteriensinddiedreiProteinkomplexemitdencharakteristischen
prosthetischen Gruppen beteiligt (vgl. Abb. 7.21). Bei vielen Bakterien ist die Atmungskette modifiziert und verzweigt. b In
ParacoccusdenitrificanskönnendieElektronenentwederüberdieUbichinol-Cytochrom-c-Oxidoreduktase,CytcundCytochromoxidase
oderdirektvomUbichinonüberCytoalsEndoxidaseaufSauerstoffübertragenwerden.cInEscherichiacoliwerdendieElektronenüber
CytbentwederaufCyto(geringeAffinitätfürO 2 ,K M ca3mM)oderaufCytd(hoheAffinitätfürO 2 ,K M ca.0,1 mM)aufSauerstoff
übertragen.BeiMangelanO 2 wirdhauptsächlichCytdgebildet.Cyt,Cytochrom;Q,Ubichinon.
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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