Allgemeine Mikrobiologie

470 15ProkaryontischeGenetikundMolekularbiologie
Abb.15.11 StruktureinesMusterpromotorsin
E.coli.Die–35-und–10-Regionenwerdenvonder
s 70 -UntereinheitderRNA-Polymeraseerkannt.Zur
Initiation der Transkription entwindet die RNA-
Polymeraseetwa10bpimBereichdesStartpunkts
(+1).DieRNA-KettebeginntindenmeistenFällen
mit5’-pppAoder5’-pppG.Derunterederbeiden
DNA-Stränge ist der transkribierte (codogene)
Strang.
–43relativzudemals+1bezeichnetenStartpunktderTranskription.Die
–35und–10-Regionenwerdenvon s 70 -beladenerHolo-RNA-Polymerase
erkannt. s 70 (Gen:rpoD)istderStandard-Sigmafaktor.Diebeiden a-UntereinheitenderRNA-PolymerasekommeninKontaktmitder–43-Region.DiespezifischeErkennungvonPromotorenstelltdenerstenSchritt
währendderInitiationderTranskriptiondar.DerzweiteSchrittbeinhalteteineIsomerisierungzumsogenanntenoffenenKomplex.Dabeiwerden
etwa 10 bp um den Startpunkt herum aufgeschmolzen und die
erstePhosphodiesterbindungzwischenzweiRibonukleotidengeknüpft.
Derdritte,alsPromoterClearancebezeichneteSchrittstelltdenÜbergang
zurElongation(Abb.15.12)dar.IndieserPhasedissoziiertder s-Faktor
abunddascore-EnzymsetztdiePolymerisationmiteinerGeschwindigkeitvonetwa50–100KettenverlängerungenproSekundefort.Allerdings
könnenHaarnadelschleifeninderentstehendenRNA-Ketteoderandie
DNAgebundeneProteinezuVerzögerungenodersogarzumzwischenzeitlichenAnhaltenderRNA-Polymeraseführen.
Termination
Abb.15.12 Elongation der RNA-Kette. Gezeigt
ist der stabile Dreierkomplex aus DNA, RNA und
RNA-Polymerase. Das Enzym gleitet an der DNA
entlang und entwindet den Doppelstrang. Die
RNA-Kette wird am 3’-Ende durch Anheften von
Nukleosidtriphosphaten (NTP) verlängert, wobei
Pyrophosphatabgespaltenwird.
ZurTerminationderTranskriptionexistierenindenmeistenBakterien
zweiunterschiedlicheMechanismen.Typ-I-TerminatorensindGC-reiche
Abschnitte auf der mRNA, die als umgekehrte Wiederholungen nach
Stoppcodons(s.u.)angeordnetsindundHaarnadelschleifenmiteinem
Stammvonetwa4–10GC-PaarenundeinerSchleifevon3–8Nukleotiden
ausbildenkönnen,gefolgtvonmehrerenUracilnukleotiden.DerdoppelsträngigeRNA-AbschnittführtzumZerfalldesstabilenDreierkomplexes
ausEnzym,DNAundRNAundsomitzumAbstoppenderTranskription.
DieseTerminatorenbenötigenkeineweiterenFaktoren.Typ-II-TerminatorensindnichtanSignaturenderDNA-SequenzoderanRNA-Strukturen
zuerkennen.ZurTerminationistdashexamereProteinRhoerforderlich.
RhoisteinRNA-bindendesProtein,dasdieTranskriptiondurchKontakt
mitpausierendenRNA-Polymerasenterminiert.
Wiebereitserwähnt,habenRNA-MolekülesehrunterschiedlicheFunktionen.RibosomaleRNA(rRNA)bildetdenHauptteilderzellulärenRNA
(etwa80 %)und erfüllt als Bestandteil derRibosomen(s. Abb. 15.16)
wesentlichekatalytischeAufgabenbeiderProteinbiosynthese.Transfer-
RNA-Moleküle(tRNAs)machenetwa10–15%derGesamt-RNAaus.Nur
etwa5–10%derRNAsindTranskripte,diealsMessenger-RNA(mRNA)
andenRibosomenalsMatrizefürdieTranslationdienen.EinKennzeichen
vonbakteriellenmRNA-MolekülenistdiegeringeHalbwertszeit,dietypischerweiseimMinutenbereichoderdarunterliegt.Esgibtallerdingsauch
bakteriellemRNAmitHalbwertszeitenvonmehralseinerStunde.Die
Mechanismen der Stabilisierung dieser Transkripte sind nicht völlig
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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