Allgemeine Mikrobiologie

514 16RegulationdesStoffwechselsunddesZellaufbausvonBakterien
auf42hCausgelöstwerden.AlsFolgewirddasWachstumzunächststark
verlangsamt.DaslangsameWachstumwirddurchdenaturierteProteine
verursacht,diedieZellfunktionenstörenundunterATP-Bedarfneugefaltetoderabgebautwerden.GleichzeitigwerdenvieleProteine,sogenannte
Hitzeschockproteine,vermehrtgebildetunderlaubeneineAdaptationan
dieerhöhteTemperatur.
Mehrals35ProteinegehörenzudemHitzeschockregulon,darunterdie
Lon-Protease,dieunterATP-VerbrauchdenaturiertesProteinabbaut,und
dieChaperone-ProteineDnaK,DnaJ,GrpE,GroELundGroES.Einweiteres
HitzeschockproteinistderStandard-s-Faktor s 70 ,derfürdieNeusynthese
der Haushaltsproteine nach Ende des Hitzeschocks benötigt wird. Die
ChaperonebindenanProteine,diedurchdiehoheTemperaturpartielldenaturiertwurden.DadurchverhindernsieeinFortschreitenderDenaturierungundstimuliereneineRückfaltungindienativeForm.EineähnlicheAufgabebesitzendieChaperoneauchbeiderNeusynthesemancher
ProteineunterphysiologischenBedingungen.SiefungierenalsFaltungshelfergroßerProteine,dienichtspontandierichtigeSekundärsstruktur
einnehmen.ImHitzeschockistderBedarfandiesenProteinenstarkerhöht.Proteine,dienichtmehrrückgefaltetwerdenkönnen,werdenabgebaut.DerHitzeschockberuhtdamithauptsächlichaufderDenaturierung
von Proteinen und den erforderlichen Schutzmaßnahmen. DenaturierendeAgenzien,wie
Ethanol oderalkalischer pH-Wert,lösen ähnliche
Reaktionenaus.
RegulationderHitzeschockantwort
DerAblaufderHitzeschockreaktionundihrerRegulationistinAbbildung
16.24dargestellt.DieBakterienerkennenerhöhteTemperaturmithilfe
einesmolekularenThermometers.Deralternative s-Faktor s 32 ,dervom
rpoH-Gencodiertwird,spieltbeiderEtablierungderHitzeschockantwort
diezentraleRolle.
DierpoH-mRNAbildetbeiniedrigenTemperaturenausgeprägteSekun-
därstrukturenaus,indenendasStartcodonunddieRibosomenbindungs-
Abb. 16.24 Synthese des Hitzeschockregulators
s 32 und Expression der Hitzeschock-
(HS-)GeneinE.coli.DieTranskriptiondes s 32 -codierenden
rpoH-Gens erfolgt entweder mit dem
Standard-s-Faktor s 70 oder, bei starkem Hitzestress,
mit s 24 . Die Translationskontrolle beruht
auf Sekundärstrukturen der rpoH-mRNA, die bei
niedrigen Temperaturen die Ribosomenbindungsstelle
(RBS)und das Startcodon (ATG)blockieren.
Bei höheren Temperaturen lösen sich die SekundärstrukturenunddierpoH-mRNAwirdtranslatiert.
AmAbbauvon s 32 sinddieProteinederChaperone-Maschinerie
(DnaK, DnaJ, GrpE) als Sensoren
unddieProteaseFtsHbeteiligt.
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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