Allgemeine Mikrobiologie

464 15ProkaryontischeGenetikundMolekularbiologie
Replikation.ImRezipientenerfolgtdieReplikationdiskontinuierlich.An
derTerminationdesTransfersistwiederumdieRelaxaseentscheidend
beteiligt,dasiedieoriT-RegioninderübertragenenDNAerkenntund
dieLückeimZuckerphosphatrückgratverschließt.
Hfr-Stämme
Eine besondere Form des konjugativen DNA-Transfers wird in Abbildung15.8amBeispieldesF-Plasmidsbeleuchtet.Wiebereitserwähnt,
sindaufdemF-PlasmidmobilegenetischeElementelokalisiert,dieauch
imE.-coli-Chromosomvorhandensind.DurchRekombinationkanndieses
F-PlasmidindasbakterielleChromosomintegrieren.DasResultatistein
Bakterienstamm,derbeiderKonjugationdasgesamteChromosomund
damitprinzipiellalleGeneinEmpfängerzellenübertragenkann.Derartige
StämmewerdenalsHfr-Stämme(fürengl.highfrequencyofrecombination)
bezeichnet. Je nach Insertionsort und Orientierung des Plasmids,
übertragenunterschiedlicheHfr-StämmechromosomaleGeneinunterschiedlicher
Reihenfolge. Einzelne Fragmente können mit homologen
Abschnitten des Chromosoms der Empfängerzelle rekombinieren. Man
hatfestgestellt,dassdieÜbertragungdesgesamtenChromosomsetwa
100Minutendauert.DabeizerbrichtdaseinzelsträngigeDNA-Molekül.
MithilfeverschiedenerHfr-StämmeundvielerKonjugationsexperimente,
beidenenderDNA-TransferdurchstarkesSchüttelnderZellenzuverschiedenen
Zeitpunkten unterbrochen wurde, konnte die Reihenfolge
vielerGeneaufdemE.-coli-ChromosomlangevorderBestimmungder
BasensequenzinderDNAermitteltwerden.DiegrobeGenkarteverzeichnetediePositionderGeneaufeinem“Zifferblattvon0–100Minuten“,je
nachderZeitspanne,diebenötigtwurde,bisdiebetreffendenGenerelativ
zueinanderbeiderKonjugationübertragenwurden.
MobilisierbarePlasmide
ImGegensatzzukonjugativenPlasmiden,wiedemF-Faktor(Plus15.10)
odervielenResistenzplasmiden(Plus15.12),dieselbstallefürdieKonjugationnotwendigenGenetragen,sindmanchenatürliche,kleinePlasmidenichtselbsttransmissibel,könnenaberinGegenwarteineskonjuga-
Plus15.12 ResistenzplasmidRP4
PhysikalischeKartevonRP4.
Abb.15.8 SchemaderIntegrationeinesF-Plasmids(ausKnippers,2006).
RP4zähltzueinerGruppekonjugativerPlasmide,diealsResistenztransferfaktorenoderR-PlasmidebezeichnetwerdenundfürdieschnelleVerbreitungvonAntibiotikaresistenzgenenuntergramnegativenBakterienverantwortlich
sind. An RP4, einem Vertreter der IncP-1a-Gruppe, wurden viele
molekulare Details der Konjugationaufgeklärt. RP4-codierteSexpili unterscheidensichvonF-Pili.ImGegensatzzudiesenlangen,flexiblenStrukturensindRP4-codiertePilikurzundstarr.RP4enthältGenefürResistenzen
gegendreiKlassenvonAntibiotika(Abb.): b-Lactame,zudenendiePenicillinezählen(bla-GenaufdemTransposonTn1),AminoglykosidevomKanamycintyp(aphA-Gen,direktbenachbartzuIS21)undTetrazykline(tetRA-Gene).Die20essenziellenTransfergenesindindenRegionenTra1undTra2
angeordnet.Die vegetative Replikation beginntam oriV unterBeteiligung
desProteinsTrfA.DieProduktedespar-Locussorgenfürdiegleichmäßige
Verteilung der Plasmidkopien während der Zellteilung. Die konjugative
ÜbertragungstartetamoriT.
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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