Allgemeine Mikrobiologie

246 8Biosynthesen
desGlycerinaldehyd-3-phosphatsreduziertwird(F).ZurReduktionder
beiden Moleküle 3-Phosphoglycerat werden zwei NAD(P)H und zwei
ATPbenötigt(Abb.8.14,8.15).DasNAD(P)HstammtausderPhotosyntheseoxygenerphototropherBakterien(alsoausdemWasser)oderaus
derOxidationanorganischerVerbindungendurchanoxygenephototrophe
oderchemotropheBakterien.DiebeidenTriosephosphatmolekülewerden
zuFructose-6-phosphataufgebaut(s.Gluconeogenese,Kap.7.6.2).
3. Aus Fructose-6-phosphat wird durch Zuckerumwandlungsreaktionen,an
denenhauptsächlich Transaldolase undTransketolase beteiligt
sind,Ribulose-5-phosphatgebildet.DieserStoffwechselteilwirdalsPentosephosphatzyklus(Kap.7.2.2)bezeichnet.ErdientinvielenOrganismen
derUmwandlungvonverschiedenenC 3 -bisC 7 -Zuckern.DieUmsetzung
von Ribulose-5-phosphat zum CO 2 -Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat
erforderteindrittesATPundwirdvonRibulose-5-phosphatkinasekatalysiert(Abb.8.15).
FührtmandiesenZyklusdreimalaus,soistnettoeinMolekülTriosephosphat
entstanden, das für Biosynthesezwecke abgezweigt werden
kann.DerCalvin-ZyklusbenötigtimPrinzipnurzweizusätzlicheEnzyme,
Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase und Ribulose-5-phosphatkinase,diemanalsdessenSchlüsselenzymebezeichnet.IhrNachweislegt
nahe,dassdasbetreffendeBakteriumdenCalvin-Zyklusverwendet.
DieRibulose-1,5-bisphosphat-CarboxylasehateineOxygenase-Nebenaktivität
(Abb. 8.16). Deshalb wird das Enzym auch Ribulose-1,5-
bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (Rubisco) genannt. Das C2-Atom
Abb. 8.14 Reaktionen des Calvin-Zyklus.Die
Carboxylierungsreaktion der Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase
(A) mit der anschließenden
Spaltungder3-Oxosäurein2Moleküle3-Phosphoglycerat
ist irreversibel (S). Die Phosphorylierung
durch die 3-Phosphoglycerat-Kinase (D) und die
Reduktion, katalysiert durch Glycerinaldehyd-
3-phosphat-Dehydrogenase(F),sindreversibel.
Abb. 8.15 Schema des vollständigen Calvin-Zyklus. Das Schema zeigt die
Fixierung des CO 2 durch die Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase und die
anschließende Reduktion zu zwei Molekülen Glycerinaldehyd-3-phosphat. Aus
TriosephosphatwirdinderGluconeogeneseHexosephosphataufgebaut.Transketolase-
und Transaldolase-Reaktionen sowie Ribulose-5-phosphat-Kinase
regenerieren den CO 2 -Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat. Bei drei Umläufen
kann aus drei CO 2 ein Triosephosphat für die Biosynthese entzogen werden
(ausDoeneckeetal.,2006).
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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