Allgemeine Mikrobiologie

502 16RegulationdesStoffwechselsunddesZellaufbausvonBakterien
fenbildungwirddurchDNA-strukturierendeProteineunterstützt.Eines
dieserProteineistIHF(engl.integrationhostfactor),dasanvielekomplex
aufgebaute Promotorenbindet. Viele Promotorenbesitzen auch mehrfacheBindungsstellenfürRepressorendergleichenArt.Beispielehierfür
sinddaslacZYA-Operon,dasdreiBindungsstellenfürdenLac-Repressor
trägt (Abb. 16.11b),oderdas ara-Operonmit dem Regulator AraCfür
denArabinosestoffwechselvonE.coli. AraCwirktinAbwesenheitvon
ArabinosealsRepressor.UnterstarkreprimierendenBedingungensind
mehrerederOperatorenbesetzt.DurchAusbildung einerDNA-Schleife
tretendieRepressoreninKontaktundstabilisierenihreBindungundRepressionkooperativ.DerPromotorliegtdanninnerhalbderSchleifeund
kannnichtabgelesenwerden.
Alternative s-Faktoren
Abb. 16.11 Schleifenbildung in der Promotor-
DNA. Genregulatoren können Schleifen in der
DNAinduzierenundsodieTranskriptionbeeinflussen.aBindungvonGenregulatorenaneinemGen,
dasdurchdenStickstoffregulatorNtrC(Abb.16.26)
und den alternativen s-Faktor s 54 reguliert wird.
Das IHF-Protein führt eine DNA-Krümmung ein.
bDerlacZ-PromotorenthältdreiOperatoren(O1,
O2,O3),vondeneneine(O2)innerhalbderCodierungssequenzfürdie
b-Galactosidaseliegt.Kooperative
Bindung des Repressors LacI an mehrere
Operatoren(z.B.O1undO3)verstärktdieRepression.
EubakterienbesitzenimGegensatzzuEukaryontennureineRNA-Polymerase,
die aus vier Untereinheiten aufgebaut ist (a 2 bb’, auch core-
Enzym genannt). Das core-Enzym benötigt zum Transkriptionsstart,
nichtaberzurElongation,die s-Untereinheit,diezusammenmit den
anderen Untereinheiten das Holoenzym bildet. Die s-Untereinheit ist
fürdieErkennungdesPromotorsunddiespezifischeBindungderRNA-
Polymerase erforderlich. Durch Verwendung alternativer s-Faktoren
unterscheidenRNA-PolymerasenverschiedenePromotorklassenDieBakterienhabensodieMöglichkeit,jenachUmweltbedingungen,WuchsundDifferenzierungsphaseeinzelnePromotorklassenauszuwählenund
entsprechendeGene zu transkribieren. E. coli besitzt z. B. neben dem
Standard-s-Faktor s 70 ,derfürdieTranskriptionderGenedesallgemeinenStoffwechselsnötigist,6alternative
s-Faktoren.Diesesindfürdie
Expression von Genen bestimmter Funktionen, oft eine Stressantwort,
nötig,wiefür OperonsderStickstoffassimilierung (s 54 ),dergenerellen
Stressantwort(s 38 ,auch s S genannt),desHitzeschocks(s 32 und s 24 ),der
Flagellensynthese (s 28 ) und einiger Gene der Eisenaufnahme (s 19 ). Die
Benennung der s-Faktoren folgt der relativen Molmasse (s 70 hat z. B.
eineMassevon70kDa).B.subtilisverwendet s-Faktorenebenfallszur
Regulation der Stressantwort und zur Kontrolle der DifferenzierungsprozesseinderEndosporenbildung.UnterentsprechendenBedingungen
nimmtdieKonzentrationderzugehörigen s-Faktorenoderihreraktiven
FormzuoderesfindeteineHemmungstörender s-Faktorenstatt.DadurchwerdenentsprechendeGengruppenineinerfestgelegtenzeitlichen
Reihenfolgeexprimiert.
16.4.2 KontrolledurchregulatorischeRNAundAttenuation
EineRegulationistauchaufderEbenederRNAmöglich.BakterienbesitzennebendercodierendenmRNAunddernichtcodierendenRNA(tRNA,
rRNA)einebeträchtlicheZahlvonGenenfürregulatorische(nichtcodierende)RNAs,dieeineGrößevon50–250Nukleotidenaufweisen.SiewerdenalskleineregulatorischeRNAodersRNA(smallRNA)bezeichnet.Die
regulatorischeRNAkanndieGenfunktionoderExpressionaufvielfältige
Weisebeeinflussen.
EineKlassevonsRNAsverschiedenerBakterienistfürdieRegulation
derTranslationverantwortlich.DazugehörendieoxyS-unddiemicF-
RNA. Die oxyS-RNA bildet mit dem RNA-bindendenProtein Hfq einen
Komplex.DieserkannandieRibosomenbindungsstelledesrpoS-Gensbinden,dasfür
s 38 codiert,undbehindertdessenTranslation(Kap.16.6).Die
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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