Allgemeine Mikrobiologie

504 16RegulationdesStoffwechselsunddesZellaufbausvonBakterien
Plus16.4 DieTranskription
archaebakteriellerGene
Die Strukturgene der Archaebakterien sind
vielfach in Operons organisiert und werden
wie bei Eubakterien gemeinsam transkribiert.DerTranskriptionsapparatderArchaebakterienbestehtauseinerRNA-Polymerase
mit etwa 12 Untereinheiten und Transkrip-
tionsfaktoren,diedereukaryontischenRNA-
Polymerase II, dem eukaryontischen TATA-
Box-bindenden Protein und dem TFIIB-Proteinähnlichsind.Dieser
Komplexist fürdie
basale Transkription vieler Operons nötig,
istjedocheinfacheraufgebautalsdereukaryontische,
der mindestens 25 Polypeptide
umfasst. Trotz der Ähnlichkeit zum eukaryontischen
Transkriptionskomplex enthaltendieArchaebakterieneubakterientypische
Genregulatoren. Die Transkriptionskontrolle
erfolgt nach einem ähnlichen Prinzip wie in
Eubakterien, indem die Regulatorproteine
dieBindungderRNA-PolymeraseandenPromotor
kontrollieren. So enthalten die Archaebakterien
Regulatoren, die wie Repressoren
der Eubakterien funktionieren und
den Zutritt der Polymerase zum Promotor
undihreBindungkontrollieren.Eukaryonten
verwenden dagegen zur Ausbildung des
Transkriptionskomplexes und zum Start der
Transkription spezifische Transkriptionsfaktoren.
16.5 RegulationvonKatabolismusund
Energiestoffwechsel
Regulationdestrp-OperonsdurchdenTrp-Repressor(Abb.16.8).DieLeitsequenzdestrp-OperonsenthältvierAbschnitte(1–4),derenmRNAalternativeSekundärstrukturenausbildet(Abb.16.12a).OhneäußereBeeinflussung
paaren die Abschnitte 1/2 und 3/4. Dadurch entstehen zwei
haarnadelförmigeStrukturen,wobeiderzweiteneinePoly-UUU-Sequenz
folgt.DiezweiteHaarnadelstörtdieElongationundwirktalsTerminator
derTranskription,weildiePoly-UUU-SequenzdieAuflösungdesTranskriptionskomplexesfördert.WirdjedochAbschnitt1durcheinProtein
besetzt,erfolgtdiealternativePaarungzwischen2und3,derenHaarnadelstrukturnichtalsTerminatorwirkt.
WieerfolgtdieRegulationamtrp-Operon?DieLeitsequenzdestrp-
OperonscodiertfüreinLeitpeptidvon14Aminosäuren,daszweiaufeinanderfolgende
Codons für Tryptophan enthält. Ist Tryptophan und
daherauchbeladeneTrp-tRNAvorhanden,wirddieLeitsequenz,diemit
Abschnitt1und2derAttenuatorregionüberlappt,vollständigtranslatiert
(Abb.16.12b).DadurchbildetsichdieHaarnadelstrukturzwischen3und
4ausunddieTranskriptionbrichtab.FehltdagegenTrpundauchentsprechend
beladene tRNA, stoppt die Translation bereits bei den trp-
Codons in Abschnitt 1. Als Folge bildet sich die Haarnadel zwischen
Abschnitt 2 und 3 und die Transkription wird nicht terminiert. Die
Strukturgene werden also nur bei niedriger Tryptophankonzentration
abgelesen.
InähnlicherFormwirddieTranskriptionderOperonsfürdieHistidin-,
Phenylalanin- und Threoninbiosynthese reguliert. Alle diese Operons
codierenkurzeLeitpeptidemitbiszu21Aminosäuren,die7His-,7Phe-
Restebzw.11AminosäurenausderThreoninfamilieenthalten.
In Archaebakterien folgt die Transkriptionskontrolle der Gene ähnlichenPrinzipienwiebeiEubakterien(Plus16.4).
BakteriennutzeneinbreitesSpektrumanEnergiesubstraten.DieStoffwechselwege,diedafürerforderlichsind,werdenmeistnurbeiBedarf
induziert.SowirdinE.coliderLactose-oderderGlycerinstoffwechsel
durchLactoseunddenLac-Repressor,bzw.GlycerinunddenRegulator
GlpRinduziert.VieleBakterienbevorzugenbestimmteSubstrate.Solche
Substrate, wie Glucose, stehen oft dem Zentralstoffwechselsehr nahe.
JedochkönnenauchandereSubstrate,dieamStandortdesBakteriums
einebesondereBedeutunghaben,bevorzugtgenutztwerden.DieBakteriensindandieseSubstrateadaptiert;diesgiltz.B.fürdieNutzung
vonKohlenwasserstoffenoderFettsäurendurchPseudomonas-Arten.
DieRegulationdesKohlenstoffkatabolismusdurchübergeordneteoder
bevorzugteSubstratewirdalsKatabolitregulationoderGlucoserepressionbezeichnet.Transkriptionsregulatorenstellensicher,dassz.B.bei
gleichzeitiger Anwesenheit von Glucose und Lactose zunächst Glucose
umgesetztwird.BeiAnwesenheitvonzweiSubstratenistzweiphasiges
Wachstum zu beobachten,das durch die sequenzielleVerwertungder
Substrate verursacht wird (Diauxie). Von ähnlicher Bedeutung ist die
WahlderElektronenakzeptorenundderzugehörigenStoffwechselwege
beifakultativanaerobenBakterien.VieledieserBakterienkönnendurch
aerobeoderanaerobeAtmungoderGärungwachsenundnutzendieElektronenakzeptorengemäßeinerHierarchie(Kap.13.1).HiersolldieübergeordnetekataboleRegulationdurchGlucoseingramnegativen(E.coli)
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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