Allgemeine Mikrobiologie

8.6SynthesevonZellmaterialausCO 2 undFormaldehyd 249
enthaltendenProteinübertragen.DasSchlüsselenzymdesStoffwechselwegs
ist ein oxidationsempfindliches Ni-Fe-Enzym, das entsprechend
seiner mehrfachen Funktion Acetyl-CoA-Synthase/CO-Dehydrogenase
genanntwird.EskatalysierteinekomplexeReaktion,nämlichdieReduktionvonCO
2 mitreduziertemFerredoxin(2[H])zueinermetallgebundenenCarbonylgruppe(CO)undH
2 O.EsüberträgtdanndieMethylgruppe
vomMethyl-Vitamin-B 12 aufdieCarbonylgruppewobeieingebundener
Acetatrestentsteht.DieserlöstsichmitCoenzymAunterBildungvon
Acetyl-CoA. Die Umsetzung von Acetyl-CoA zu Triosephosphat erfolgt
wiebeimreduktivenCitratzyklus(s.o.).
DieSynthesevon1Triosephosphatkostetnurhöchstens4ATP.Hinzu
kommt,dassderProzesssogarumkehrbaristundfürdieOxidationvon
Acetyl-CoAverwendetwerdenkann(Kap.7.3).DiezahlreichenVarianten
dieses Weges unterscheidensich in den C 1 -übertragendenCoenzymen
unddenElektronenüberträgern.DieserProzesskommtdemvermuteten
ursprünglichenpräbiotischenCO 2 -Fixierungsprozesswahrscheinlicham
nächsten.ImLaborlässtsichsogarinvitrodieBildungvonEssigsäure
undvonweiterenbiologischenSchlüsselverbindungenausCO 2 ,CO,H 2
undH 2 SinGegenwartvonNi-undFe-Sulfidensimulieren.
3-Hydroxypropionatzyklus
BeiderGattungChloroflexus(grünephototropheNicht-Schwefelbakterien)
findetmaneinenZyklus,derzurSynthesevonGlyoxylatauszweiCO 2 führt.
ErgehtvonAcetyl-CoAausundverläuftüber3-HydroxypropionatundPropionyl-CoAzuSuccinyl-CoA.ManerhältMalyl-CoA,dasinAcetyl-CoAund
Glyoxylatgespaltenwird.DieCarboxylasensindAcetyl-CoA-Carboxylase
(Kap.8.7.4)undPropionyl-CoA-Carboxylase.EinähnlicherWegexistiertin
ArtenderOrdnungSulfolobales(Crenarchaeota).Bisherzeichnetsichab,
dassderProzesssehrenergieaufwändigist.ErerlaubtabernebenderFixierungvonCO
2 gleichzeitigdieAssimilationtypischerGärproduktewieEssigsäure,PropionsäureoderauchC
4 -Dicarbonsäuren.Dieskannbeifakultativ
autotrophenBakterieneinentscheidenderVorteilsein.
8.6.2 SynthesevonZellmaterialausFormaldehyd
FossilerKohlenstoffisteineschierunerschöpflicheEnergie-undKohlenstoffquelle,
die sich Mikroorganismen erschlossen haben. Darunter ist
Methan,einProduktderbakteriellenMethanbildung.EskommtalsGashydratinbishernurabschätzbarenMengenimOzeansedimentabeiner
Wassertiefevon400mvor(Kap.13.7).DanebengibtesMethanol,MethylaminundvielepflanzlicheMethyletherverbindungen.BakterienundHefen
ausdenverschiedenstenGruppen,diemitsolchenC 1 -Verbindungenwachsenkönnen,werdenalsmethylotrophbezeichnet.DieOxidationdieser
C 1 -VerbindungenzuCO 2 verläuftüberfreienoderanTetrahydrofolsäure
gebundenenFormaldehyd,welchersehrreaktionsfähigist.DieAssimilationvonFormaldehydineinederzentralenVorläufermoleküledesZentralstoffwechselskannaufmehrerenWegengeschehen.
Hexulosephosphatzyklus
FreierFormaldehydwirddurchdasEnzymHexulose-6-phosphatsynthase
ineinerAldolase-ReaktiondirektaufC1vonRibulose-5-phosphatübertragen(Abb.8.20).DasentstandeneHexulose-6-phosphatwirdzuFructose-6-phosphatisomerisiert.DurchZuckerumlagerungimPentosephos-
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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