Allgemeine Mikrobiologie

328 11OxidationanorganischerVerbindungen:ChemolithotropheLebensweise
11.2 PrinzipienderLithotrophie
11.2.1 Stoffwechselprinzip
DasWachstumchemolithotropherOrganismenberuhtaufenergielieferndenRedoxreaktionenzwischenanorganischenElektronendonatorenund
Elektronenakzeptoren,dieeineATP-Syntheseerlauben.DieseReaktionen
laufenanderCytoplasmamembranoderanintracytoplasmatischenMembranenab.ImFallderOxidationvonreduziertenMetallionenfindetder
ProzessjedochanderZelloberflächestatt.SpezifischeDehydrogenasen
oxidierendenElektronendonatorunddieElektronenwerdenübertransmembrane
Elektronentransportsysteme der aeroben oder anaeroben
AtmungskettezueinerterminalenReduktasegeleitet,dieinderRegel
Sauerstoff (selten andere Elektronenakzeptoren) reduziert. Die freigesetzte
Energie wird in Form eines Protonengradienten (engl. proton
motiveforce, DH + )überdieMembrangespeichertundüberdieATP-SynthasezurPhosphorylierungvonADPzuATPgenutzt(Elektronentransportphosphorylierung,ETP).DasgenerelleSchemadesEnergiestoffwechselsderChemolithotrophenistdamitidentischmitdemderaerobenoder
anaerobenAtmung (Kap. 7, 13). Die Standardredoxpotenziale(E 0 ’) der
möglichenElektronendonatorenzwischen–0,5Vund+0,4V(Abb.11.4)
zeigendiejeweilsverfügbarefreieEnergieausderOxidationderbetreffenden
Verbindung an. Welche Paare von Elektronendonatoren und
-akzeptorenfürChemolithotropheinFragekommen,hängtvondeneinzelnenRedoxpotenzialenderReaktionspartnerab.
Nach derGleichung
DG = –nFDE entspricht eine elektrochemische Potenzialdifferenz von
etwa 0,1 V zwischen einem Elektronendonator und einem Akzeptor
einerEnergievon20kJ,wenn2Elektronenübertragenwerden.Dieser
Energiebetragreichtaus,umeinProton(dasbiologischeEnergiequant)
überdieMembranzutransportieren.EssindnurKombinationenzwischen
einem Elektronendonator von niedrigerem Redoxpotenzial und
einem Elektronenakzeptorvon höheremRedoxpotenzialmöglich (Abb.
11.4).Sauerstoff(E 0 ’=+0,81V)bringtalsElektronenakzeptorderaeroben
AtmungdiegrößteEnergieausbeute;mitalternativenElektronenakzeptorenistdieEnergieausbeutegeringer.
11.2.2 RückläufigerElektronentransport
AusdenRedoxpotenzialenderanorganischenElektronendonatoren(Abb.
11.4)kannmanablesen,dassnurdieCO-oderH 2 -verwertendenChemolithotrophenfürdenBaustoffwechselunmittelbarNAD(P)
+ zuNAD(P)H
reduzierenkönnen.DiePotenzialederübrigenanorganischenElektronendonatoren(z.B.Ammonium,NitritoderSulfid)sindvielpositiveralsdas
vonNAD(P)H.DeshalbwerdendieElektronenausdiesenVerbindungen
erstaufderEbenederChinoneoderdesCytochromcindieAtmungsketteeingeschleust.DieVersorgungmitNAD(P)HfürBiosynthesenstellt
bei diesen Organismen ein energetisches Problem dar, das durch den
ProzessdesrückläufigenElektronentransportsgelöstwird.Damitbezeichnet
man die Umkehrung („Rückwärtslaufen“) der Reaktionen der
Atmungskettenkomplexe. Diese katalysieren die endergone Elektronenübertragung
von Cytochrom c auf den Chinonpool (Komplex III),
bzw. vom Chinol auf NAD(P) + (Komplex I), die durch das Einströmen
vonProtonenüberdieMembranangetriebenwird.Derdafürnotwendige
Protonengradient stammt aus der Oxidation des anorganischen Elektronendonators.BeieinigenChemolithotrophen,z.B.beinitrifizierenden
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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