Allgemeine Mikrobiologie

294 10AbbauorganischerVerbindungen
Plus10.6 Humusbildung
Lignin ist das pflanzliche Massenprodukt,
welches biologisch am langsamsten abgebautwird.BeimAbbauvonPflanzenmaterial
bleibeneingroßerTeildesLigninsunddessen
unvollständige aromatische Abbauprodukte
übrig. Sie bilden die Humusstoffe,
diefürdieBodenfruchtbarkeitentscheidend
sind. Unter Luftausschluss, z.B. in Mooren,
bleibt Lignin liegen und bildet Torf, aus
dem in geologischen Zeiträumen unter
Druck und höherer Temperatur zuerst Lignit,
dann Braunkohle und zuletzt Steinkohleentstehen.DieHumusbildungausLignin
ist ein komplexer Vorgang. Es sind
auch andere schwer abbaubare Stoffe wie
Wachse, Kohlenwasserstoffe, Kohlenhydrate
und abbauresistente Proteine daran beteiligt.
Während das C:N-Verhältnis im Pflanzenmaterial
etwa 40:1 ist, ist es im Humus
10:1. Freilich liegt der Stickstoff hier nicht
in löslichen Verbindungen,sondern in Form
von einpolymerisierten N-haltigen Verbindungen
vor, aus denen er durch Bodenmikroorganismen
erst langsam wieder in verwertbarer
Form freigesetzt wird. Beim Ligninabbau
zu kleineren Bruchstücken und
vorallembeiderSpaltungvonaromatischen
RingenmitSauerstoff(Kap.10.6.)entstehen
viele Carbonsäuregruppen (Huminsäuren).
Diese wirken als Kationenaustauscher und
bilden zusammen mit basischen Bodenbestandteilen
und Tonkolloiden ein günstiges
Ionengleichgewicht. Sie binden vor
allemAlkali-undErdalkali-Ionenundpuffern
denpH-Wert.WodiesebasischenMineralien
fehlen, z.B. in Heide, Nadelwald und Torf,
reagiertRohhumusdeshalbsauer.
JedickerdieHumusschicht,destogrößerist
das Wasserrückhaltevermögen des Bodens.Inden
warmfeuchtenTropengebieten
erfolgtdieHumuszersetzungdurchBodenmikroorganismen
und -tiere so rasch, dass
sich keine nennenswerte Bodenschicht ausbilden
kann. Die Entwaldung führt zu einer
raschen Bodenverarmungundzur Austrocknung.
In manchen Steppengebieten verhindern
dagegen kalte Winter und trockene
Sommer die Humusmineralisierung; es bilden
sich humusreiche, fruchtbare Schwarzerdeböden.
WeißfäulepilzebauenbevorzugtHemicellulosenundLigninabundlassen
dieweißenCellulosefasernzurück.Braunfäulepilzengelingtes,Hemicellulosen
und auch Cellulose weitgehendabzubauen. Sielassen dierotbraune
Ligninmasse zurück (Plus 10.3, S. 288). Der Ligninabbau ist
hauptsächlich verantwortlich für die Bildung von Humusstoffen und
damitfürdieBodenfruchtbarkeit(Plus10.6).
WegenderKomplexitätderwasserunlöslichenLigninstrukturstudiert
mandenLigninabbaumitniedermolekularenwasserlöslichenModellverbindungen.ModellorganismendafürsindWeißfäulepilzewiePhanerochaetechrysosporium.DerLigninabbauerfolgtdurchextrazelluläreEnzyme,dieandenHyphenspitzeninMembranvesikelndurchExocytosefreigesetztwerden(Abb.10.8).DieEnzymehabengemeinsam,dasssiedem
SubstratabhängigvonH 2 O 2 einElektronentziehen.InAbb.10.8istder
AbbaueinerlöslichenModellverbindunggezeigt.DieentstehendenRadikalkationenzerfallenspontaninBruckstückeodersieknüpfenmitanderen
Bruchstücken erneut Bindungen. Der Ligninabbau erfordert neben
diesenExoenzymenalsoauchSauerstoff,Hilfsenzyme,eineorganische
ElektronenquellefürdieBildungvonH 2 O 2 ,sowieMetalleundKomplexbildner.
Die organischen Cofaktoren entstehen sinnvoller Weise als
NebenproduktebeimAbbaudesLignins.BeimAbbauwirdLignininmehrere
Bruchstücke gespalten. Die Seitenkette des C 6 -C 3 -Körpers ergibt
Glykolaldehyd,derRestderC 6 -C 3 -VerbindunglieferteinBenzaldehydderivat
und derphenolischeRestwirdaus derEtherbindungfreigesetzt.
Beide Aldehyde werden mit O 2 durch Oxidasen (z.B. Glyoxaloxidase)
unterBildungvonH 2 O 2 zuSäurenoxidiert.H 2 O 2 entstehtauchdurchGlucoseoxidase,welchedieausCellulosefreigesetzteGlucosenutzt.Ausdem
C 2 -Bruchstück entsteht letztlich Oxalsäure, ein guter Komplexbildner.
Dieserwirdbenötigt,umMn-Kationenzubinden.H 2 O 2 istdasCosubstrat
derPeroxidasen;esdientu.a.dazu,Mn 2+ zuMn 3+ zuoxidieren.
DieligninspaltendenEnzymesindvorallemHäm-Enzyme,LigninperoxidaseundMn-abhängigePeroxidase.SieverwendenH
2 O 2 (Wasserstoff-
peroxid)alsOxidationsmittel.IhreWirkungkannimLabordurchFenton-
Reagensnachgeahmtwerden(Box10.1).DanebenspielendieCu-enthaltendenLaccasenals
unspezifischePolyphenol-OxidaseneineRolle.Die
Mn-abhängigePeroxidasegreiftvorallemdiehäufigen b-O-4-EtherbindungenderPhenolean.Mn
3+ isteinunspezifischesstarkesOxidationsmittel(Mn
2+ /Mn 3+ ;inaquatisierterFormE o ’+1,5V),dasinkomplexierter
FormvonderPeroxidasewegdiffundiertundentferntvonderlebenden
HyphebeimLigninabbauwirksamwird.EsentziehtdemLignineinElektronunderzeugtsodasreaktiveRadikalkation.DabeientstehtMn
2+ ,das
durchdiePeroxidasemitHilfevonH 2 O 2 wiederzuMn 3+ oxidiertwird.
Möglicherweise spielen noch andere niedermolekulare Mediatoren ein
Rolle,diereaktiveRadikaleerzeugen.DadasMn 3+ -Reagensunspezifisch
ist,reagiertesauchmitFremdstoffen.LigninabbauendePilzesinddeshalbmaßgeblichanderaerobenBeseitigungvonXenobiotikaimBoden
beteiligt(Kap.10.7).
Box10.1 Fenton-Reagens
Das Fenton-Reagens (Fe 2+ +H 2 O 2 ) ist ein anorganisches Modell für die
Peroxidasen.GibtmanH 2 O 2 mitFe 2+ zusammen,entstehteinHydroxylradikal
(Fe 2+ +H 2 O 2 p Fe 3+ +OH – +OH x ). Das Hydroxylradikal ist das
stärkste Oxidationsmittel in biologischen Systemen (OH x
+H + +e – p
H 2 O;E o ’=+2,18V).EsoxidiertwahllosallemöglichenVerbindungen.
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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