Allgemeine Mikrobiologie

428 14PhototropheLebensweise
Plus14.6 Woherstammtder
Sauerstoff?
Bereits van Niel hatte in den 1930erJahren
erkannt, dass die Photosynthese der allgemeinen
Gleichung genügt: CO 2 +2H 2 A
p [CH 2 O = Kohlenhydrat] + 2 A + H 2 O. In
dieserGleichungistH 2 AeinbeliebigerElektronendonator.ImFallderoxygenenPhotosynthesederPflanzen,AlgenundCyanobakterienistH
2 A=H 2 O.ImFallderanoxygenen
Photosynthese der Bakterien ist H 2 A=H 2 S.
Das Produkt A ist dann folgerichtig O bzw.
S. Daraus folgt, dass der Sauerstoff (O 2 =2
A) bei der Photosynthese aus H 2 O(=H 2 A)
stammt, nichtaus CO 2 , wie zuvor vermutet
wordenwar.
Stroma(dasdemursprünglichenInnenraumentspricht)aufundwirddadurchzuQ
B H 2 reduziert;dievollständigeReduktionvonQ B erforderteine
zweiteLichtreaktion.PhotosystemIIplusWasserspaltungkannmandeshalbformalalsWasser-Plastochinon-Oxidoreduktaseverstehen.
Der reduzierte Akzeptor Q B H 2 tauscht mit dem Pool an oxidiertem
Chinonin derMembran aus. Das Elektrondurchläuft nun eine transmembraneElektronentransportkettevomChinonpoolzumb
6 f-Komplex
(der ähnlich wie der mitochondriale und bakterielle bc 1 -Komplexaufgebaut
ist, Kap. 7.4.3) und wird vom löslichen Plastocyanin (PC) oder
von Cytochrom c 553 im Lumen aufgenommen. Plastocyanin überträgt
dasElektronaufdasChlorophyll-PigmentpaarP 700 (Absorptionsmaximum
bei700nm)vonPhotosystemI,welchesinderzweitenLichtreaktiondas
ElektronerneutübermehrereChinon-undEisen-Schwefel-Zentreninder
Membran auf Ferredoxin im Cytoplasma transportiert. Photosystem I
kann formal als Plastocyanin-Ferredoxin-Oxidoreduktase verstanden
werden.VomreduziertenFerredoxinverläuftderElektronenflussüber
das Flavinsystem der Ferredoxin-NADP + -Reduktase zu NADP + , das zu
NADPHreduziertwird.DafürdieReduktionvonNADP + zweiElektronen
benötigtwerden,mussdieserProzesszweimaldurchlaufenwerden.
DieanPhotosystemIIgekoppelteWasserspaltungliefertmolekularen
SauerstoffO 2 undmussdeshalbals4-Elektronen-Übertragungformuliert
werden:2H 2 O p4e – +O 2 +4H + (Plus14.6).Sieführtaufgrundder
OrientierungvonPhotosystemIIinderMembranzueinerProtonenfreisetzungimLumenderThylakoide(wasdemursprünglichenAußenraum
entspricht,vgl.Abb.inPlus14.2).Wieuntenbesprochen,wirdimZuge
desElektronentransportseinProtonengradientaufgebaut,derfürdieATP-
SyntheseamH + -ATP-Synthase-Komplexgenutztwerdenkann.
14.6.2 Photosystem II(Chinon-Typ)undWasserspaltung
Der Gesamtkomplex (gelb in Abb. 14.22) besteht aus verschiedenen
Untereinheiten,vondenenzwei(D 1 D 2 )daseigentlicheReaktionszentrum
darstellen.DiesebeidenProteinesindeinandersehrähnlichundenthaltenjefünfTransmembranhelices.Sieenthalteneinspeziellesreaktives
Chlorophyll-a-Paar,dasPigment-P 680 .Darüberhinaussindjeweilszwei
MoleküleweiteresChlorophylla,Pheophytin, b-Carotin(zumQuenchen
des Singlet-Sauerstoffs),Plastochinon sowie ein gemeinsames Fe-Atom
gebunden.InteressanterweisewirdnureinerderzweimöglichenElektronenübergangswegegenutzt.D
1 istinstabil undmussständigabgebaut
und neugebildet werden;als Grundvermutetman Schädigungdurch
Sauerstoffradikale,diebeiderElektronenabgabedurchdaswasserspaltendeSystemnichtganzvermiedenwerdenkönnen.EinzentralerLichtsammelkomplex
(Core-Antennen-Komplex) aus chlorophyllbindenden
Proteinen(CP)undzweikleineCytochromeb 559 gehörenzumGesamtkomplex.
Letztere sorgen dafür, dass bei Überladung des ElektronentransportsystemsElektronenvondenChinonenzumReaktionszentrum
zurückfließen können. Auf der Lumenseite der Thylakoide (die dem
Außenraumentspricht)istdemReaktionszentrumdasWasserspaltungsenzymaufgelagert.
Wasserspaltungsenzym.DerPrimärprozesshinterlässtimReaktionszentrumdurchPhotooxidationvonP
680 eineElektronenlücke.Siewirdmit
Elektronen(übereinTyrosinradikal)aufgefüllt,diedasWasserspaltungsenzym(brauninAbb.14.22)dengebundenenzweiMolekülenWasser
entzieht(Plus14.7).
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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