Allgemeine Mikrobiologie

288 10AbbauorganischerVerbindungen
gespalten.CellobiosewirddurchCellobiase(eine b-1,4-Glucosidase)in
Glucoseeinheitengespalten.GlucoseundCellobiosewerdenindieZelle
transportiert(Kap. 10.6.1). Cellobiosephosphorylase kann intrazellulär
dieglykosidischeBindungphosphorolytischspaltenunderspartATPzur
AktivierungvonGlucose:
Cellobiose+Phosphat pGlucose-1-phosphat+Glucose
Plus10.3 Celluloseabbau
Beim Celluloseabbau spielen neben Pilzen auch Bakterien, die auf den
Abbau komplexer Strukturen spezialisiert sind und von denen manche
ArtenMycelienausbilden,einegroßeRolle.BeispielesindMyxobakterien,
Actinomyceten, Streptomyceten, Cellulomonas-undBacillus-Arten und
unter anaeroben Bedingungen Clostridium-Arten. Pilze sind besonders
effektiv in der Zerstörung von Holz und im Abbau von Cellulose, die
starkmitLignininkrustiertist.Braunfäulepilze,wiederHausschwamm,
greifen Cellulose an und lassen das rotbraune (nicht mehr tragfähige!)
Ligninzurück.BeiClostridiensindinsgesamtübereinDutzendcelluloseundxylanspaltendeEnzymeanderZelloberflächealsMultienzymkomplex
organisiert. Dieser ist als Cellulosompartikel elektronenmikroskopisch
sichtbar. Vom anaeroben Celluloseabbau im Pansen der Wiederkäuer
(Rind,Schaf,Ziege),andemeineeigeneanaerobeBakterien-undProtozoenfaunaundingeringemUmfanganaerobePilzebeteiligtsind,lebtindirektderMensch.DieGärprodukteEssigsäure,PropionsäureundButtersäurewerdenvomTierresorbiert,dieEinzellerwerdenteilweiseimDarm
verdautunddarausFettundEiweiß(Milch,Fleisch)aufgebaut.
10.3.2 Hemicellulosen
Abb. 10.1 Abbau der pflanzlichen Zellwand.
aAufbaueinerCellulosemikrofibrilleausCellulose,
Hemicellulosen und Lignin. Die Cellulose enthält
kristalline und amorphe Bereiche; an letzteren
setztderAbbauein.bCellulosebestehtauseiner
Kettevon b-1,4-glykosidischverknüpftenGlucosemolekülen.DasDissaccharidCellobioseistrotgezeichnet,
die Pfeile geben die Angriffsstellen der
Enzymean.cAbbaueinerCellulosefibrille.DerAngriffbeginntimamorphenBereichdurchEndocellulase
(Endo-b-1,4-Glucanase). Die Exocellulase
spaltet von freigesetzten nichtreduzierenden Kettenenden
Di- und Oligosaccharide ab. Eine b-Glucosidase
spaltet ebenfalls die glykosidische BindungundesentstehtGlucose.
EinigebesondereAspektedesCelluloseabbauswerdengesondertbesprochen(Plus10.3).
DerBegriffHemicellulosenisteinSammelbegrifffüralkalilöslichePolysaccharide
der sekundären Pflanzenzellwand, ausgenommen Cellulose
undPectin.SiesinddiezweithäufigsteZuckerquelle.Dasglykosidische
C1-AtomderZucker(D-Pyranosen)istmitderOH-GruppeamC4-Atom,
selten auch an C3 oder C6 eines anderen Zuckers b-glykosidisch
verknüpft.NachderHauptzuckerkomponenteunterscheidetmanXylane
(aus Xylose),Mannane (aus Mannose)undGalactane (aus Galactose).
Hemicellulosen enthalten im Unterschied zur Cellulose noch andere
ZuckersowiezahlreicheSeitengruppenwieAcetylester,Methyletherund
Uronsäuren.SiebildenkürzereKetten,sindverzweigtundnichtkristallin,
undsomitbesserwasserlöslichundrelativgutabbaubar.Deshalbistder
HemicelluloseabbauvielweiterverbreitetalsderCelluloseabbau.
XylanestellendenHauptteilderHemicellulosen.ImVergleichzurCellulosetrittandieStellederHexose
b-D-GlucosediePentose b-D-Xylose,die
sichvonderPyranoseformderD-Glucoseformalnurdadurchunterscheidet,
dassdieC6-Gruppe(CH 2 OH)durcheinH-Atomersetztist(Abb.10.2).Xylane
enthaltenauchGlucuronsäureundArabinoseundsindmitaromatischen
(phenolischen)Säurenverestert.DieletzterensindüberEtherbrückenmit
dem Lignin verbunden. Für Xylanasen gilt, entsprechend abgewandelt,
wasüberCellulasengesagtwurde.FürdieAbspaltungderSeitengruppen
sindzusätzlicheEnzymenötig.DasHauptproduktdesAbbausistneben
XylosedasDisaccharidXylobiose.Organismen,dieXylanabbauen,verwertenPentosenmeistüberdenPentosephosphatzyklus(Kap.7.2.2).
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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