Allgemeine Mikrobiologie

15.4GenetischeRekombination 455
denstabilen Einbau vonDNA,diedurchTransformation,Transduktion
oderKonjugationvonderZelleaufgenommenwordenist.
InE.coliexistierenmehrereWege(z.B.RecBCD-Weg,RecF-Weg)der
homologenRekombination,dieallerdingsnichtvölligunabhängigvoneinandersind.FürvielederdaranbeteiligtenEnzymegibteshomologe
oderfunktionellanalogeProteineinanderenEubakterien,inArchaebakterienundinEukaryonten.ZurEinleitungderRekombinationwirdimRegelfalleinzelsträngigeDNAbenötigt.ImfolgendenwerdenwirdenHauptweg
derallgemeinenRekombinationinE.colibetrachten,deraufdieAktivität
desRecBCD-Multienzymkomplexesangewiesenist(Abb.15.4a).
DerRecBCD-KomplexhatmehrereAktivitäten:ErbindetandieEnden
doppelsträngiger DNA (A), wandert an doppelsträngiger DNA entlang
undentwindetdenDoppelstrangunterATP-VerbrauchdurchHelikase-
Aktivität.Derentstehende3’-Einzelstrangwirdabgebaut,der5’-EinzelstrangwirddurchsogenannteEinzelstrangbindeproteine(SSB)besetzt
(Sund D).ImmerwennderKomplexaufeinesogenannteChi-Sequenz
(Chi,fürengl.crossoverhotspotinstigator)trifft(F),spalteterden
3’-EinzelstrangkurzvorderChi-SequenzundwandertalsHelikaseweiter.
Dabeiwirdder5’-Einzelstangabgebaut (F).Chi-Sequenzenhabendie
Basenfolge5’-GCTGGTGG-3’undsindinetwa1000KopienaufdenChromosomenvonE.coliundverwandtenBakterienvorhanden.Dernunentstehende3’-EinzelstrangwirddurchRecA-Proteinebesetzt.Esentsteht
einNukleoproteinfilament,dasKontaktmiteinemhomologenDoppelstrang
aufnimmt (G). Dabei entstehen durch Überkreuzungen so genannteHolliday-Strukturen.DerÜberkreuzungspunktwandertnunan
derDNAentlang(BranchMigration)(Abb.15.4b).DieserVorgangwird
durchdieProteineRuvAundRuvBvorangetrieben.DieHolliday-Strukturen
werden schließlich durch die RuvC-Endonuklease aufgelöst. Je
nachdeminwelcherRichtungdieTrennungerfolgt,sindindenbeiden
DNA-MolekülenEinzelstrangabschnitte ausgetauscht oderes entstehen
reziprokverknüpfteDNA-Moleküle.
15.4.2 NichthomologeRekombination
NichthomologeRekombinationwirdauchalsintegrativeoderortsspezifischeRekombinationbezeichnet.ImGegensatzzurhomologenRekombinationistdieseArtderRekombinationnichtauflängereSequenzübereinstimmungenzwischenzweiDNA-Molekülenangewiesenundverläuft
nach anderen Mechanismen. Mithilfe von Integrasen werden DNA-
MoleküleandefiniertenPositionenmiteinanderverknüpft.EingutuntersuchtesBeispielistdieIntegrationderDNAdestemperentenBakteriophagenLambdaindasChromosomvonE.coli(Plus15.7).Nichthomologe
Rekombination spielt jedoch nicht nur bei der Integration lambdoider
Phagen, sondern auch bei anderen Prozessen eine wesentliche Rolle.
Dazuzählen:
1.die Eigenschaft von Salmonella, zwei unterschiedliche Typen von
Flagellenproduzierenzukönnen(Phasenvariation),
2.die Inversion des G-Segmentsin derDNA des Bakteriophagen Mu,
sodass unterschiedliche Schwanzproteine gebildet werden, die die
Wirtsspezifitätbeeinflussen,
3.die Umorganisation der Gene für das stickstofffixierende System in
HeterocystendesfädigenCyanobakteriumsAnabaena,
4.dieZusammensetzungdesGensfüreinenfürdieMutterzellenspezifischen
s-Faktor, der an der Steuerung der Sporulation in Bacillus
beteiligtist,
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
Dieses Dokument ist nur für den persönlichen Gebrauch bestimmt und darf in keiner Form an Dritte weitergegeben werden!