Allgemeine Mikrobiologie

226 7ZentraleStoffwechselwege
genanntenGlyoxylatzyklusderAcetyl-CoA-Assimilationentwickelt,der
nebendenEnzymenderzentralenStoffwechselwegenurzweizusätzliche
Enzyme benötigt (Abb. 7.27). Ein Molekül Acetyl-CoA wird über die
bekannten Reaktionen des Citratzyklus mit Oxalacetat über Citrat in
Isocitrat eingebaut. Isocitrat wird durch das erste Schlüsselenzym des
Glyoxylatzyklus, Isocitratlyase, in Succinat und Glyoxylat gespalten.
SuccinatwirdweiterzuOxalacetatoxidiert.Glyoxylatwirdmiteinem
zweitenMolekülAcetyl-CoAzuMalatkondensiert,katalysiertdurchdas
zweiteSchlüsselenzymMalatsynthase.
DerMenschdagegenkannAcetyl-CoAnurveratmenoderzuFetten
aufbauen. In der Summe wird aus 2 Acetyl-CoA die C 4 -Verbindung
Malatsynthetisiert.AusMalatlassensichPyruvatundPEPunddamit
alleanderenVorläufermoleküleherstellen(Abb.7.26).
7.6.3 RegulationvonGenexpressionundEnzymaktivität
Die Enzyme der drei zentralen Stoffwechselwege (Glykolyse, Pentosephosphatweg,Citratzyklus)sindinderRegelkonstitutivvorhanden.Allerdings
wird beispielsweise bei Wachstum auf Acetat die Synthese der
SchlüsselenzymederGlykolysereprimiert.DieSchlüsselenzymedergenanntenSonderwegewerdendagegenerstbeiBedarfinGegenwartder
betreffendenSubstrategebildet.BeifakultativanaerobenBakterienwird
dieSyntheseallerEnzyme,dieanderOxidationvonPyruvatzuCO 2 beteiligtsind,beiSauerstoffmangelreprimiert.DieseUmstellungsprozesse
dauernvieleMinutenundlaufenaufderEbenederTranskriptionab.
DerambivalenteCharakterderzentralenStoffwechselwege,fürAbbau
undSynthesengleichzeitigzusorgen(Amphibolismus),erfordertaber
aucheinerascheRegulationderEnzymaktivitäteninnerhalbvonSekunden.
Damit Glykolyse und Gluconeogenese nicht gleichzeitig ablaufen
und damit Energieverschwenden(Futile Cycle oderLeerlaufreaktion),
wird die Aktivität aller Schlüsselenzyme strikt reguliert, meist durch
Abb. 7.27 Reaktionen des Glyoxylatzyklus der
Acetyl-CoA-Assimilation.ErklärungsieheText.
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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