Allgemeine Mikrobiologie

15.6MechanismenderGenübertragung 463
Enger Zellkontakt ist eine Voraussetzung für die Konjugation. Beim
konjugativen Transfer zwischen gramnegativen Bakterien produzieren
dieDonorzellenspeziellePili(SexpilioderF-Pili,wenneinF-Plasmidvorhandenist,Plus15.10,vgl.Abb.5.28S.142),diesichmitihrerSpitzean
derOberflächederRezipientenanheften.DieF-Pili,vondeneneineZelle
1–3Stücksynthetisiert,bestehenausvielenEinheiteneineseinzigenProteins,demPilin.DastraA-GencodierteinenPilinvorläufer,derposttranslationalbeträchtlichverkürztwird.NachderKontaktaufnahmedurchden
PilusbildetsicheinstabilesAggregatausDonorundRezipient,fallsder
RezipientdiefürE.colitypischeStrukturderLipopolysaccharidschicht
unddasOmpA-ProteininderäußerenMembranbesitzt.DerPiluswird
depolymerisiertunddieZellenwerdeninengerNachbarschaftangeordnet.
Zellen, die bereits ein F-Plasmid (F + ) besitzen, verhindern durch
zweiTra-ProteinedieAusbildungstabilerAggregateunddenDNA-Transfer,sodasskeinzweitesF-Plasmidaufgenommenwerdenkann.Dieses
PhänomenwirdalsSurfaceExclusion bezeichnet.ÄhnlicheAusschlussmechanismenexistierenauchbeianderenkonjugativenPlasmiden.
Die weiteren Schritte der konjugativen DNA-Übertragung sind in
Abbildung15.7schematischdargestellt.ZunächstwerdenmehrereTra-
ProteineamoriT,derStelleaufdemF-Plasmid,anderderTransfereingeleitetwird,gebunden.DerentstehendeNukleoproteinkomplexwirdals
Relaxosombezeichnet.Eines dieserProteine,dieRelaxase,führt einen
EinzelstrangbruchamoriTeinundwirddabeiselbstübereinenTyrosinrestmitdemfreien5’-PhosphatendederDNAkovalentverknüpft.Der
NukleoproteinkomplexwirdzumExportsysteminderMembran,einem
ausMpf-Proteinenbestehenden,sogenanntenTyp-IV-Sekretionssystem
(Plus15.11),geleitetunddurchdieZellhülleindenEmpfängertransportiert.DiegenaueAnordnungundFunktiondereinzelnenMpf-Proteinebei
diesemProzesssindnichtbekannt.
Der nächste Schritt während der konjugativen Übertragung ist die
DNA-Replikation.ImDonorbeginntam3’-EndeoderinderNähedes
3’-EndesdereinzelsträngigenDNAdieVerlängerungzumDoppelstrang.
WegenderDrehbewegung,diedurchdenTransferdeseinenStrangesin
dieEmpfängerzelleunddieNeusyntheseinentgegengesetzterRichtung
ensteht,bezeichnetmandieseArtderReplikationauchalsRolling-Circle-
Plus15.11 Typ-IV-Sekretionssysteme
GenederMating-Pair-Formation-(Mpf-)RegioncodierenfürProdukte,die
ähnlichzudenProduktenvonPathogenitätsinselninhumanpathogenen
Krankheitserregern sind. Dies sind die Produkte der Dot/Icm-Genregion
vonLegionellapneumophila(demErregerderLegionärskrankheit),derptl-
Gene von Bordetella pertussis (dem Keuchhustenerreger) und der cag-
RegionvonHelicobacterpylori(demErregervonMagengeschwüren).Ptl-
ProteinesorgenfürdenExportdesausmehrerenUntereinheitenbestehenden
Pertussistoxins durch die äußere Membran, Dot/Icm steht in
ZusammenhangmitdemExporteines InhibitorsvonMakrophagenund
cag-ProduktebildeneinProteinexportsystemfürCagA,dasdieFunktion
von vielen regulatorischen Proteinen in der eukaryontischen Wirtszelle
beeinflusst. Bereits bei der Betrachtung des Transfers der Ti-DNA von
Agrobacterium tumefaciens in die Pflanzenzelle (Plus 15.13) wird offensichtlich,
dass Mpf-Proteine nicht nur den Nukleoproteinkomplex, sondern
auch bestimmte Proteine exportieren können. Die konjugativen
Exporter und die genannten Proteinexporter werden deshalb als eine
verwandte Klasse von Membrantransportern zusammengefasst und als
Typ-IV-Sekretionssysteme(Kap.9.5.3)bezeichnet.
Abb. 15.7 Teilreaktionen beim konjugativen
DNA-Transfer. AAnheftendesPilusundanschließende
Depolymerisation. S Anlagern verschiedener
Tra-Proteine und Einzelstrangbruch (engl.
nick)imBereichdesoriT. DTransferdesRelaxase/
ssDNA-Komlexes, „Rolling-Circle“-Replikation im
Donor,diskontinuierlicheReplikationimRezipient.
F Rezirkularisieren der dsDNA. G ÜberspiralisierenderDNAundTrennenderZellen.ssDNA,
einzelsträngigeDNA;dsDNA,doppelsträngigeDNA.
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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