Allgemeine Mikrobiologie

336 11OxidationanorganischerVerbindungen:ChemolithotropheLebensweise
dieseautotrophenbakteriellenSulfurikantennutzenden Calvin-Zyklus
zurCO 2 -Assimilierung.
WeiterebakterielleGruppenvonchemolithotrophenSchwefeloxidierernfinden
sich in den epsilon-Proteobakteriensowiebei den extrem
thermophilenAquificales,vondeneneinigeArtenelementarenSchwefel
oderThiosulfatalsmöglichenElektronendonatornutzenundCO 2 über
den reduktiven Citratzyklus fixieren. Schließlich findet man auch bei
dengrampositivenBakterieneinigefakultativeChemolithotrophemit
ThiosulfatalsElektronendonator,z.B.Bacillusschlegelii;undauchvon
einigen photolithotrophen schwefeloxidierenden Chromatiaceae ist bekannt,
dass sie im Dunkeln auf einenchemolithotrophenStoffwechsel
umschaltenkönnen.
Es gibt auffallend viele Archaebakterien, die chemolithotroph mit
reduzierten Schwefelverbindungen leben. Diese gehören z.B. zu den
GattungenSulfolobus,AcidianusundMetallosphaera.EshandeltsichausnahmslosumVertreterderextremthermoacidophilenOrdnungderSulfolobales,diebeipH-Wertenvon1–3undTemperaturenbis80hCoptimal
wachsen. Wie bei Acidithiobacillus führt die Schwefeloxidation durch
diese Organismen zur Produktion von großenMengen Schwefelsäure.
Die Bakterien sind also an die von ihnen selbst geschaffenen, durch
Hydrogensulfatgepufferten(HSO 4 – pSO 4 2– +H + ,pK a =2)saurenpH-Wert
optimalangepasst.EinigeArtenwieS.metallicusoderM.sedulawachsen
sogardirektaufsulfidischenErzenwiePyrit.A.ambivalenswechseltzwischenSchwefeloxidationmitO
2 unteroxischenundSchwefelatmung
mitH 2 oderorganischenVerbindungenunteranoxischenBedingungen.
11.4.1 BiochemiederSulfid-undSchwefeloxidation
JenachVerwandtschaftsgruppehabensichbeidenSulfurikantenverschiedeneStoffwechselwegefürdieOxidationreduzierterSchwefelverbindungenentwickelt,diebeivielenArtennochnichtvollständigentschlüsselt
sind.DiehoheReaktivitätvielerSchwefelverbindungenunddieInstabilität
vieler Enzyme des Schwefelstoffwechsels erschweren die biochemischenUntersuchungenandiesemSystem.Diesgiltbesondersfürdie
mikrobielleVerwertungvonSchwefelwasserstoffbzw.Sulfiden,dieoft
durchchemischeOxidationsprozesseundDisproportionierungsreaktionen
zu elementaremSchwefel,Polysulfidenoderanderenhöheroxidierten
Schwefelverbindungenumgesetztwerden.DieverschiedenenArtensulfidoxidierenderSulfurikantenenthaltenEnzyme,dieSulfidoxidierenunddie
freigesetzten Elektronen entweder auf Chinone (mithilfe einer Sulfid-
Chinon-Oxidoreduktase)oderaufCytochromcübertragen(mithilfedes
Flavocytochromc,einerSulfid-Cytochrom-c-Oxidoreduktase).
Es ist zurzeit nichtklar,obdieSulfidoxidationhauptsächlich durch
einesdieserenzymatischenSystemeoderdurchnichtenzymatischeUmsetzungerfolgt.AllerdingsscheinenallesulfidoxidierendenchemolithotrophenMikroorganismenzunächstalsZwischenproduktelementaren
Schwefelbzw.Polysulfide(z.B.Pentasulfid,HS–S–S–S–S – )zuproduzieren.DiesstehtimGegensatzzurSulfatreduktion,beiderdasersteIntermediatSulfitineinemReduktionsschritt,beidem6Elektronenübertragenwerden,direktzuSulfidreduziertwird,ohnedassdabeielementarer
SchwefelalsZwischenproduktanfällt(Kap.13.5).
ZwischenverschiedenenGruppenvonSulfurikantenunterscheidensich
dieStoffwechselwegederweiterenOxidationvonelementaremSchwefeloderThiosulfat.AmbestenverstandensindsiebeimextremthermophilenArchaebakteriumAcidianusambivalensundbeiParacoccus-Arten.
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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