Allgemeine Mikrobiologie

9.3WeitereAspektederTransportsysteme 273
Abb. 9.8 Modell des durch das PhosphotransferasesystemfürGlucosevermitteltenInduktorauschlussesbeiE.coli.BeiAnwesenheitvonGlucose
im Medium wird der vom PEP übertragene
Phosphorylrest zügig von der EIIA-Komponente
auf EIIBC und schließlich auf das Substrat weitergeleitet.
Somit liegt EIIA vorwiegend nichtphosphoryliert
vor. In dieser Form hemmt das Protein
die Aktivitäten anderer Transportsysteme, z.B.
des Maltose-ABC-Transporters (EFGK 2 ) oder der
Lactosepermease(LacY).Dadurchwirdverhindert,
dassInduktormolekülefürdieVerwertungalternativerZuckerindieZellegelangen.
9.3.2 TransportsystemealschemotaktischeRezeptoren
InseinerdephosphoryliertenForm,diebeiAnwesenheitvonGlucose
vorherrscht,wirktEIIA Glc darüberhinaus als Inhibitor für Transportsysteme
zur Aufnahme alternativer Zucker, so z. B. der Lactosepermease
unddembindeproteinabhängigenABC-TransporterfürMaltose(Induktorausschluss,Abb.9.8).
Bei grampositiven Bakterien wie B. subtilis übernimmt die HPr-
Komponente des Phosphotransferasesystems eine regulatorische Funktion.InGegenwartvonGlucoseunterliegtdasProteineinervomTransportprozess
unabhängigen, zusätzlichen Phosphorylierung an einem
speziellenSerinrest.DasdafürverantwortlicheEnzym,eineKinase,wird
dabei durch Fructose-1,6-bisphosphat, ein Zwischenprodukt des Glucoseabbaus,
aktiviert. In phosphorylierter Form wirkt HPr zusammen
mitdemCcpA-ProteinalsRepressorvonGenenfüralternativeZuckerverwertung.
AuchandereTransportsystemesindanregulatorischenProzessenbeteiligt.SowerdendieExpressionvonGenendesMaltose-bzw.desGlycerin-3-phosphat-StoffwechselsbeiE.coliundanderenEnterobacteriaceae
durch die ATP-bindenden Komponenten des jeweiligen bindeproteinabhängigenABC-Transportersbeeinflusst.
DievielfältigenReaktionen,mitdenenMikroorganismenaufdieVerfügbarkeit
verschiedener Substrate reagieren, setzt deren Erkennung im
Mediumvoraus.Daransindnebenspeziellen,inderMembraninserierten
RezeptorproteinenauchTransportproteinebeteiligt.SoerfolgtbeiE.coli
und anderen Enterobacteriaceae die Erkennung chemischer Reizstoffe,
dieeineBewegungsänderungzurFolgehaben(Chemotaxis,Kap.5.9.1,
16.9) hauptsächlich übervierverschiedeneneSensorproteine(Tar, Trg,
Tsr,Tap),mitSpezifitätenfürZucker(wieMaltoseoderRibose),Aminosäuren(wieAspartat),DipeptideoderKationen,wieNi
2+ undCo 2+ .Die
Bindung der Substrate kann entweder direkt erfolgen (z. B. Aspartat)
oderimKomplexmitderentsprechendenperiplasmatischenBindeproteinkomponenteeinesABC-Transporters(z.B.Maltose)(Abb.9.9).
ImFallvonGlucosewirdeinechemotaktischeReaktiondarüberhinaus
auchdurchBindungdesSubstratesandieEIIC-KomponentedesPhosphotransferasesystemsundWeiterleitungdesSignalsüberEIausgelöst
(s.auchAbb.9.6).
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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