Allgemeine Mikrobiologie

7.6VerbindungzwischenEnergiestoffwechselundBiosynthese 225
ckerauskleinenMolekülenaufbauenzukönnen,müssendieseEnzyme
durchandereEnzymeersetztoderumgangenwerden.DieUmkehrdes
WegesinSyntheserichtungerfordertzusätzlicheEnergie.Deshalbwerden
auchdieSchrittmacherenzymederGluconeogenesestrengreguliert,und
zwargegensinnigzurGlykolyse.EinigeSonderformenanaplerotischerReaktionensindinPlus7.13erläutert.
GluconeogeneseausC 3 -Verbindungen
BeiaerobemWachstumaufC 3 -VerbindungenwieMilchsäure,beideren
AbbaudurchdieLactatdehydrogenasePyruvatentsteht,mussfürdieSynthesevonPhosphoenolpyruvat(PEP)ausPyruvatdieirreversiblePyruvatkinase-Reaktionumgangenwerden,beidereinATPgebildetwird.Die
SynthesevonPEPerfordertdieSpaltungvonzweienergiereichenBindungenundkannaufzweiWegenerreichtwerden(Abb.7.26).
1.Pyruvat kann durch die Pyruvat-Wasser-Dikinase oder die Pyruvat-
Phosphat-DikinasedirektzuPEPumgesetztwerden.DabeiwirdATP
zuAMPgespaltenundeinPhosphatinPEPeingebaut.
2.AlternativwirdPyruvatATP-abhängigdurchdiePyruvatcarboxylasezu
Oxalacetatcarboxyliert.AusOxalacetatkanndurchPEP-Carboxykinase,
einSchlüsselenzymderGluconeogenese,unterVerbraucheinesweiterenATPundunterDecarboxylierungPEPsynthetisiertwerden.
VomPhosphoenolpyruvatwerdennundiereversiblenSchrittederGlykolyserückwärtsdurchlaufenbiszumFructose-1,6-bisphosphat.DieReaktion
der Phosphofructokinase ist irreversibel. Deshalb wird die PhosphofructokinasedurcheinweiteresSchlüsselenzymderGluconeogenese,
dieFructose-1,6-bisphosphataseersetzt,welcheFructose-1,6-bisphosphat
anC1irreversibelzuFructose-6-phosphatdephosphoryliert,wobeianorganisches
Phosphat freigesetzt wird. Fructose-6-phosphat kann dann
alsBausteinfürSynthesendienen(Abb.7.28).
GluconeogeneseausFettsäuren
Noch schwieriger wird es, Zucker und andere Vorläufermoleküle aus
Verbindungen zu bilden, die über Acetyl-CoA abgebaut werden, denn
dann muss auch noch die irreversible Pyruvatdehydrogenase-Reaktion
(Abb.7.14S.208)umgangenwerden.ZudiesenSubstratenzählenEssigsäureundandereFettsäuren,AlkoholeundAlkane,dieüberFettsäuren
abgebaut werden, Ester, die in Fettsäure und Alkohol gespalten werden,oderderbakterielleSpeicherstoffPolyhydroxybuttersäure.Umdie
Synthesezubewerkstelligen,habenPflanzen,PilzeundBakteriendenso-
Plus7.13 Sonderfälle
anaplerotischerReaktionen
AnaerobeBakterienkönnenAcetyl-CoAreduktivzuPyruvatcarboxylieren.Diesgelingt
nur dadurch, dass das Enzym PyruvatsynthaseandersaufgebautistalsdiePyruvatdehydrogenaseundstattNADHeinvielstärkeresReduktionsmitelverwendet,nämlichdas
reduzierteFeS-ProteinFerredoxin(Kap.8.6).
EinSonderfallistauchGlyoxylat,dasbeider
Oxidation von Glycolsäure (CH 2 OH–COOH)
(Calvin-Zyklus, Kap. 8.6) oder beim Abbau
von Harnsäure entsteht. Zwei Moleküle
Glyoxylsäure (O=CH–COOH) können
unter CO 2 -Verlust zu Tartronatsemialdehyd
(O=CH–CHOH–COOH) kondensiert werden.
Dessen Reduktion liefert D-Glycerinsäure
(CH 2 OH–CHOH–COOH), die nur noch ATPabhängig
zu 3-Phosphoglycerat umgesetzt
werdenmuss.Propionat(CH 3 –CH 2 –COOH),
das beim Abbau von Fettsäuren mit ungeradzahligen
C-Atomen entsteht, wird unter
Carboxylierung über Methylmalonyl-CoA zu
Succinat (HOOC–CH 2 –CH 2 –COOH) aufgebaut(Kap.12.6.2).
Abb. 7.26 Anaplerotische Reaktionen und heterotrophe
CO 2 -Fixierung.Pyruvat dient als Ausgangsprodukt
für verschiedene Reaktionen, die
dazu dienen, Intermediärprodukte, die aus dem
Citratzyklusentzogenwurden,nachzuliefern.Pyruvat-Wasser-Dikinase
überträgt das zweite Phosphat
von ATP auf Wasser, es entsteht anorganisches
Phosphat. Pyruvat-Phosphat-Dikinase überträgt
das zweite Phospat von ATP auf Phosphat,
es entsteht Pyrophosphat. Pyruvatcarboxylase
und Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEP-Carboxylase)fixierenCO
2 ,indemsiePyruvatbzw.Phosphoenolpyruvat
zu Oxalacetat carboxylieren. Die
Kombination Pyruvat-Phosphat-Dikinase und PEP-
Carboxylase wird übrigens auchvondenC 4 -Pflanzen
genutzt, um primär CO 2 in C 4 -Verbindungen
zufixieren.
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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