Allgemeine Mikrobiologie

17.4Hunger,Stress,AbweidungundPopulationskontrolledurchPhagen 531
gesSubstratangebotangepasstsind,undcopiotrophenOrganismen,die
imLaborleichtinreichenNährlösungenzukultivierensind.ErsterewerdendurchzuhoheSubstratangebotehäufiggehemmtodersogarabgetötet.
Die Mehrheit der Mikroorganismen natürlicher Standorte lässt
sich, wenn überhaupt, nur in sehr substratarmen Nährlösungen kultivieren.
17.4.1 Hunger
BeidemBegriffHungerdenktmanzuerstaneinebegrenzteVerfügbarkeit
desEnergiesubstrats,dasmeistauchKohlenstoffquellefürdenAufbau
der Zellsubstanz ist. Es gibt aber auch Mangelsituationen, bei denen
einegeeigneteStickstoff-,Schwefel-oderPhosphorquellefehltunddie
in der Zelle jeweils eine grundsätzlich andere Stoffwechselregulation
zurFolgehaben.AuchderMangelaneinemgeeignetenElektronenakzeptorstellt
eineFormdesHungerns dar,z. B. wenneinobligat aerober
OrganismusinanoxischeVerhältnissegerät.
Spezialisten, die Hungersituationen gut überdauern können, bilden
häufigspezifischeZellanhänge,sogenannteProsthecenaus.Zusolchen
MikroorganismenzählenVertreterderGattungenStella,Prosthecochloris
undCaulobacter.Mannimmtan,dassdieZellanhängedieZelloberfläche
vergrößernundaufdieseWeisedieVersorgungderZellenmitSubstrat
verbessern.
Andere Organismen begegnen Mangelsituationen, indem sie spezifischeDauerformen,z.B.Sporen,ausbilden.Diesestelleneinebesonders
effizienteMöglichkeitdar,ineinemmetabolischinaktivenZustand,der
übervieleJahreanhaltenkann,zuüberdauern.AndereOrganismenkönnenCysten,MyxosporenoderAkinetenbilden(Kap.5.12).Zahlreiche
gramnegativeBakterienbildenunterHungerbedingungenZwergformen
aus(engl.dwarfing),diebeistarkherabgesetzterStoffwechselaktivität
ihreLebensfähigkeitbehalten(Plus17.4).
Plus17.4 DerVBNC-Zustand
Unter Hungerbedingungen treten viele Bakterien
in einen Zustand, der VBNC (engl.
viablebutnon-culturable,lebendabernicht
kultivierbar)-Zustandgenanntwird.DieZellenbleibenmorphologischintaktundmetabolischaktiv,wassichz.B.durchReduktion
eines Redoxfarbstoffs (p-Jodonitrotetrazoliumviolett)
nachweisen lässt, doch sie teilen
und vermehren sich nicht mehr. Die durch
Plattierung erfassbare Anzahl vermehrungsfähiger
Einheiten (engl. colony forming
units,cfu)nimmtwährenddesweiterenAushungerns
dramatisch ab. Bisher ist es nicht
gelungen, solche Zellen im Labor wieder
in einen vermehrungsfähigen Zustand zu
bringen. Der VBNC-Zustand verdient, vor
allem vor dem Hintergrund des möglichen
Überlebens pathogener Organismen in der
Umwelt, Beachtung. Die konventionelle,
aufWachstumstestsgegründetehygienische
Diagnostik erfasst solche geschwächten
Zellen nicht, doch können diese möglicherweise
unter geeigneten Umweltbedingungen
wieder in einen vermehrungsfähigen
Zustandübergehen.
17.4.2 Stress
UnterStress,hervorgerufendurchHunger,erhöhteSalzkonzentrationen,
erhöhteTemperatur oder toxische Substanzen, wird in den Zellen ein
spezifisches Programm induziert, das mit einer verstärkten Bildung
einergroßenZahl neuerProteineund anderenReaktioneneinhergeht.
DieallgemeineStressantwortwirddurchdieBildungvonsogenannten
Alarmonen(z.B.Guanosintetraphosphat,ppGpp)eingeleitet,derdieInduktionspezifischerProteine,z.B.desSigma-Faktors
s 38 ,folgt.PhysiologischantwortetdieZelleaufSubstratmangeldurchdieInduktionhochaffinerAufnahmesysteme,dieNutzungintrazellulärerSpeicherstoffe,den
Abbau von Ribosomen und die Verringerung der Zellgröße. Am Ende
stehtdieAusbildungvonZwergzellenbzw.derbereitsgenanntenDauerformen.DerAblaufdieserReaktionsfolgeistinAbbildung17.2schematischdargestellt.EinNebeneffektderzellulärenHungerantwortist,dass
dieZelleneineallgemeineResistenzgegenüberanderenStressfaktoren,
wieWärme,UV-StrahlungoderZellgifte(z.B.SchwermetalleoderH 2 O 2 )
entwickeln.WirdwiederSubstratzugeführt,istinderRegeleinschnelles
Anwachsenmöglich.
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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