Allgemeine Mikrobiologie

16.6StringenteKontrolleundgenerellerStress 511
nerelleStressantwortoderRegulationderstationärenPhasebezeichnet.
InE.coliwerdenmehrals70GenedurchdiegenerelleStressantwortreguliert.DieseGenespieleneineRolleimEnergiestoffwechsel,beiderVerwertungalternativerSubstrate,derAbwehrvonStressfaktorenundder
RegulationderZellteilung.
InE.coliundB.subtiliswirddiegenerelleStressantwortaufunterschiedlicheWeiseumgesetzt.InE.colihängtsievonderKonzentration
desalternativen s-Faktors s 38 (auch s S genannt)ab,dervomrpoS-Gencodiertwird.Dieser
s-FaktoristverantwortlichfürdieTranskriptionder
GenederallgemeinenStressantwort.GleichzeitigisterSensorfürdieErkennungdereinzelnenReizeundverantwortlichfürdieSignalintegration.
DieSynthesevon s 38 wirdaufderEbenederTranskription,Translation
undderProteinstabilitätreguliert.DamitkanndieZelle,wieimfolgenden
Kapitelbeschriebenwird,eineVielzahlverschiedenerReizedetektieren.
Regulationdurchdenalternativen s-Faktor s 38
Durchalternative s-FaktorenhatdieZelledieMöglichkeit,aufverschiedensteReizeundUmweltbedingengezieltundangemessenzureagieren.
DieFaktorensindjeweilsanderExpressionunterschiedlicherSetsvon
Genenbeteiligt.InE.colihängtdiegenerelleStressantwortvonderKonzentrationdesalternativen
s-Faktors s 38 ab.BeischnellemWachstumin
VollmediumistderGehaltan s 38 sehrniedrig,steigtjedochbeiWachstum
inMineralmediumdeutlichan.MangelanKohlenstoffquellenoderAminosäuren
induziert über CRP-cAMP oder ppGpp die Transkription des
s 38 -codierendenrpoS-Gens.UnterStress,z.B.plötzlichemHunger,hoher
OsmolaritätodersaurempH-Wert,steigtderGehaltan s 38 aufdasbis
zu 20fache. Entsprechend transkribiert die RNA-Polymerase häufiger
s 38 -abhängigeGene(Abb.16.21).
StressfaktorengreifenauchaufderTranslationsebeneein.DiemRNA
desrpoS-Gensneigtdazu,eineSekundärstrukturauszubilden, diesich
über die Ribosomenbindungsstelle der rpoS-RNA ausdehnt. Dadurch
wirddieBindungderRibosomenunddieTranslationbehindert.Unter
allgemeinen Stressbedingungen werden kleine RNA-Moleküle (sRNA)
(Kap.16.4.2)gebildet,diedieseSekundärstrukturstörenundsodieTrans-
lationermöglichen.UnteroxidativemStressdagegenbildendieregulato-
Abb. 16.21 Regulation von s 38 in E. coli. Die
Konzentrationvon s 38 wirddurchdasNährstoffangebotunddurchStressfaktorenbestimmtundauf
der Transkriptions-, Translations- und Proteinebene
geregelt. Die Expression des s 38 -codierenden
rpoS-Gens wird reguliert, die rpoS-RNA kann
SekundärstrukturenausbildenoderdieHalbwertszeitdes
s 38 -Proteinswirdkontrolliert.DerAntwortregulatorRssBsteuertdieProteolysevon
s 38 .Der
KomplexausphosphoryliertemRssBund s 38 destabilisiert
s 38 , das dann von der ATP-abhängigen
ClpXP-Proteaseerkanntundabgebautwird.
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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