Allgemeine Mikrobiologie

332 11OxidationanorganischerVerbindungen:ChemolithotropheLebensweise
Plus11.3 Energetikder
NitrifikationunddesAnammox-
Prozesses
Da die Redoxpotenziale der Ammonium/
Nitrit- und der Nitrit/Nitrat-Redoxpaare relativ
hoch sind (Abb. 11.4, S. 327), kommen
aus thermodynamischen Gründen für
Nitroso- und Nitrobakterien nur noch wenige
Elektronenakzeptoren infrage, um
diese reduzierten Stickstoffverbindungen zu
oxidieren. Dementsprechend benutzen alle
nitrifizierendenMikroorganismenSauerstoff
als Elektronenakzeptor. Für Nitrosomonas
wurde daneben auch eine indirekte Ammoniumoxidation
nachgewiesen, allerdings nur
mit sehr reaktivem Stickstoffdioxid als Elektronenakzeptor
(NO 2 bzw. N 2 O 4 nach chemischer
Dimerisierung). NO 2 entsteht aus
NOineinerNebenreaktionderAmmonium-
Monooxygenase,nachderGleichung:
NO+O 2 +2[H]pNO 2 +H 2 O
(DG 0’ =–132kJ/molmit[H]=reduziertes
Cytochromc;BerechnungsieheKap.11.3.2).
Bei allen Nitrifikanten wird Energie nur
durch die terminale Oxidase (Komplex IV)
konserviert. Diese transloziert pro Mol O 2
4 Protonen über die Membran, die für die
Bildungvon einemATPdurchATP-Synthase
nötigsind.
Während unter aeroben Bedingungen die
oben vorgestellten aeroben chemolithotrophen
Nitrifizierer die Ammoniumoxidation
dominieren, hat man in den letzten Jahren
auch die anaerobe Ammoniumoxidation
(Anammox)als bakteriellen Prozess identifiziert.
Hier findet man einen speziellen Fall
eineranaerobenAtmung,inderAmmonium
als Elektronendonator und Nitrit als Elektronenakzeptor
zu molekularem Stickstoff
umgesetztwerden(Kap.13.2.3).
DieReaktionwirderstexergon,wenneinElektronenakzeptormiteinem
Standardredoxpotenzialvonmehrals+0,43Vverwendetwird,allerdings
ist dieser Elektronenakzeptor bisher nicht bekannt. Die Elektronen
werden wahrscheinlich direkt zur terminalen Oxidase weitergeleitet,
wo wie bei der Ammoniumoxidation die Energiekonservierung erfolgt
(Plus11.3).
NebendenNitrifikantenunddenAnammox-Bakterienkenntmanauch
einigeheterotropheBakterienundPilze,dieAmmoniumoderorganische
Amino-oderNitroverbindungenzuNitritundNitratumsetzen(heterotropheNitrifikation).ImGegensatzzudenvorgestelltenChemolithotrophen
wachsen diese Organismen jedoch nicht in Minimalmedien mit
Ammoniumbzw.NitritalseinzigenElektronendonatoren,sondernbenötigenorganischeSubstrate.DiebiochemischenProzessederAmmoniumoxidationbeidiesenOrganismensindbishernichtaufgeklärt.Siescheinen
jedoch nicht über spezifische Reaktionen, sondern cometabolisch
über andere katabole Wege abzulaufen. Für die Ammoniumoxidation
wird vermutet, dass hier eine unspezifische Co-Oxidation über die
Methan-Monooxygenase methanotropher Bakterien stattfindet (Kap.
10.6.4). Die Rolle der heterotrophen Mikroorganismen bei der NitratbildungisteherbescheidenundwirktsichnurbeischlechtenWachstumsbedingungenderautotrophenNitrifikantenaus(z.B.insaurenBöden).
11.3.4 ÖkologischeundpraktischeBedeutung
derNitrifikation
DieweiteVerbreitungdernitrifizierendenBakterienbelegt,dassdiese
Mikroorganismen eine wichtige Rolle im Stoffkreislauf spielen. In
dermodernenAbwasserbehandlunghatsichdieStickstoffeliminierung
übereineKombinationvonnitrifizierendenunddenitrifizierendenStufen
alsStandardverfahrendurchgesetzt.DabeiwirddasAmmoniumausdem
Abbau von Biomasse zunächst unter oxischen Bedingungen von den
NitrifizierernzuNitratoxidiertundanschließendunteranoxischenBedingungendurchDenitrifikantenzuStickstoffreduziert,derindieAtmosphäreabgegebenwird.DieNitrifikationläuftbeigeringerKonzentration
vonverwertbarenorganischenVerbindungenameffizientesten,während
füreineeffizienteDenitrifikationorganischeSubstanzingrößererMenge
vorhandenseinmuss.EffektiveStickstoffeliminierunginKläranlagenist
Abb.11.9 AbwasserbehandlungmitNitrifikationsstufe.DasAbwasserdurchläuftdieNitrifikation
(oftimaerobenTropfkörperverfahren)meistnach
derDenitrifikationsstufe,mussdannaberimKreislauf
wieder zurückgeführt werden, um effiziente
Stickstoffeliminationzuerreichen.
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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