Allgemeine Mikrobiologie

10.8UnvollständigeOxidationen 317
10.8 UnvollständigeOxidationen
In manchen Biotopen treten vorübergehend Substrate in sehr hohen
Konzentrationenauf.PflanzensäfteundFrüchteenthaltennebenSäuren
auch viel Zucker, die von säuretoleranten Hefen zu Alkohol vergoren
werden.
Säuretolerante Acetobacter-Arten (Essigsäurebakterien) sind mit
Hefen vergesellschaftet und oxidieren aerob Ethanol unvollständig zu
Essigsäure.SielassensichaufKreideagaranhandderHofbildungleicht
nachweisen,denndasweißeCaCO 3 derKreidewirddurchdiegebildete
Essigsäureaufgelöst.DieAlkoholdehydrogenaseisthiereinperiplasmatisches
PQQ-Enzym. Die Zwischenstufe, Acetaldehyd, wird durch ein
Molybdo-Häm-EnzymzuEssigsäureoxidiert.UnterdiesenBedingungen
wirddieBildungderSuccinatdehydrogenasereprimiert,derCitratzyklus
ist unvollständig. Erst wenn Ethanol als Substrat verbraucht ist, wird
die Succinatdehydrogenase induziert. Die Oxidation der Essigsäure erlaubt
unter den nun sehr sauren Bedingungen ein langsames Wachstum.
MitdieserLebensstrategiewerdenkonkurrierendeaerobeMikroorganismen,welchediehoheEthanol-undZuckerkonzentrationvielleicht
tolerierthätten,durchrascheAnsäuerungferngehalten.EinhoherStoffumsatzkannalsoauchbeigeringerEnergieausbeutesinnvollsein.
EntsprechendesgiltfürdieunvollständigeOxidationvonGlucosezu
GluconsäuredurchGluconobacter-Arten.GlucosewirddurchdasperiplasmatischePQQ-EnzymGlucosedehydrogenasezuGluconatoxidiert.
NureinTeildesGluconatswirdaufgenommenundüberdenoxidativen
Pentosephosphatzyklus zu Glycerinaldehyd-3-phosphat oxidiert. Dieses
wirdüberPyruvatundAcetaldehydzuEssigsäureoxidiert.Dieperiplasmatischen,PQQ-enthaltendenAlkoholdehydrogenasensindrelativunspezifischundoxidierenauchsekundäreAlkoholeunterBildungvonKetonen
oderZuckeralkoholezuAldosenoderKetosen.Durchdieperiplasmatische
Lage der Dehydrogenasen gelangen die Reaktanden selbst bei hoher
Konzentration nicht in die Zelle. Vielmehr werden die Produkte ausgeschieden.DieseProzessewerdenbiotechnologischbeiderHerstellung
vonSpeiseessig,vonGluconsäure,sowiefürdieOxidationvonD-Sorbitol
(=D-Glucitol)zuL-Sorbose,eineZwischenstufederindustriellenSynthese
von Vitamin C (Ascorbinsäure), genutzt. Aspergillus-Arten und andere
Pilze scheiden dagegen Glucoseoxidase aus, die Elektronen werden
unterBildungvonH 2 O 2 aufSauerstoffübertragen.DasgebildeteGluconolacton
wird spontan oder enzymatisch zu Gluconat hydrolysiert. H 2 O 2
wirddurchKatalasezerstört.
Plus10.14 Dehalorespiration
Verschiedene anaerobe Bakterien können
aus der reduktiven Dehalogenierung von
chlorierten Verbindungensogar Energie gewinnen.
Das bekannteste Beispiel ist Tetrachlorethylen
(Cl 2 C=CCl 2 ), das in großem
MaßstabbeiderchemischenReinigungeingesetzt
wird (Abb.). Tetrachlorethylenreduzierende
Bakterien oxidieren Wasserstoff,
Ameisensäure oder auch Essigsäure und
übertragen zwei Elektronen auf die membrangebundene
Tetrachlorethylen-Reduktase,
ein Vitamin-B 12 -Enzym. Aus der Tetrachlorverbindung
entsteht unter Abspaltung
von zwei Cl – das cis-Dichlorethylen. Im
ZugedesElektronentransportswirdeinelektrochemischer
Protonengradient aufgebaut,
der von der ATP-Synthase zur Synthese von
ATPgenutztwird.Diese sogenannteDehalorespiration
ist ein Sonderfall einer anaeroben
Atmung. Alkylchloride und Arylchloride
haben ein Redoxpotenzial im Bereich
von+250–+580mV,sindalsoguteElektronenakzeptoren.
Dehalorespiration,eineFormderanaeroben
Atmung,amBeispielvonTetrachlorethylen.
Zusammenfassung
y Mikroorganismen können als Destruenten im Kreislauf des KohlenstoffsallenatürlichenorganischenVerbindungenalsEnergie-und
Kohlenstoffquellenutzen.Mansprichtvom„Prinzipderbiologischen
Unfehlbarkeit“.
y VomanaerobenAbbauausgenommensindLigninundeinGroßteilder
Kohlenwasserstoffe.DerenAnhäufunginSedimentenhatzurBildung
vonfossilenKohlenstoffverbindungengeführt.
y Die eigentlichen organischen Substrate der Mikroorganismen sind
meist komplexe Verbundstoffe aus mehreren großen Biopolymeren.
Sie müssen zuerst durch Exoenzyme in ihre monomerenBausteine
oderinoligomereBruchstückezerlegtwerden.Exoenzymeerlauben
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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