Allgemeine Mikrobiologie

382 13AnaerobeAtmung
Abb. 13.3 Ausbildung von Zonen mit Bakterien
unterschiedlicher Stoffwechseltypen in
kontaminierten Grundwasserleitern. Je nach
Menge der verfügbaren Elektronenakzeptoren
bilden sich unterschiedlich große Zonen aus,
derenhierarchische Abfolgesich nachderverfügbarenEnergieausderjeweiligenFormderAtmung
richtet.
Plus13.1 Vergleich
assimilatorischeunddissimilatorischeNitratreduktion
Man muss die Nitratatmung (dissimilatorischeNitratreduktion)striktvonderverwandten
cytoplasmatischen assimilatorischen
Nitratreduktion(sieheauchKap.8.4.1)unterscheiden.
Letztere erfolgt in zwei Stufen
und dient der Stickstoffversorgung. Zuerst
wirdNitratdurcheinecytoplasmatischeassimilatorischeNitratreduktasezuNitritreduziert.
Dieses Enzym konserviert keine Energie.
Das gebildete Nitrit wird dann durch
eine ebenfalls cytoplasmatische assimilatorische
Nitritreduktase, die einen Sirohäm-
Cofaktor im aktiven Zentrum enthält, in
einem 6-Elektronen-Reduktionsschritt zu
Ammonium reduziert (Tab. 13.1, S. 386).
ElektronendonatorfürbeideEnzymederassimilatorischen
Nitratreduktion ist je nach
Organismus entweder NAD(P)H oder reduziertesFerredoxin.DieSynthesederassimilatorischen
Enzyme wird nur bei Stickstoffmangel
induziert, ist aber unabhängig von
der Sauerstoffversorgung der Zellen. Dagegen
werden die Enzyme der dissimilatorischen
Nitratreduktion nur gebildet, wenn
anaerobeBedingungenherrschenundNitrat
zur Verfügung steht. Diese Enzyme dienen
ausschließlich der Energiekonservierung
undsindinderRegelmembrangebunden.
mm,in deraerobeAtmervorherrschen.Diesewerdennach demVerbrauchdesSauerstoffsmitzunehmenderTiefevonanaerobenOrganismenabgelöst,diemitNitrat,Metallionen,SulfatoderKohlendioxidals
anaerobenElektronenakzeptoren„atmen“.
Außerdembeobachtet man auch bei Reinkulturenvonvielenfakultativen
Mikroorganismen ein Umschalten des Stoffwechsels nach der
thermodynamischen Hierarchie der möglichen Elektronenakzeptoren.
BeispielweisebestreitetEscherichiacoliseinenEnergiestoffwechselwahlweisemitfolgenderPräferenz.BevorzugtwirddieaerobeAtmung;erst
nachvollständigemVerbrauchdesSauerstoffsschaltetdieZelleumauf
anaerobeAtmungmitNitrat,Fumaratodereinigenweiterenoxidierten
Verbindungen.FallsauchdiesealternativenElektronenakzeptorenfehlen,
stelltdieZelleschließlichaufeinenGärungsstoffwechselum.
DieVeratmungvonSubstratenmitSulfat,SchwefeloderCO 2 alsElektronenakzeptorenliefertwenigerEnergiealsvieleWegedesGärungsstoffwechsels
(Abb. 13.2). Diese Elektronenakzeptoren können nicht mehr
vonfakultativanaerobenMikroorganismenverwertetwerden.Vielmehr
setztihreNutzungbesondereAnpassungenvoraus,dienurobligatanaerobeMikroorganismenerfüllenkönnen.DieseerschließensichsoNährstoffquellen,dieohneSauerstoffandersnichtgenutztwerdenkönnen.
ImFolgendenwerdendieeinzelnenanaerobenAtmungstypeninder
ReihenfolgedieserthermodynamischenHierachiebesprochen.DieRedoxpotenzialeunterStandardbedingungenbeineutralempHbeidenReaktionsgleichungenbeziehensichaufdieHalbpaarederElektronenakzeptoren,alsoEh’(reduzierte/oxidierteVerbindung)wiez.B.NO
2 – /NO 3 – .
13.2 Nitrat,Nitrit,N 2 OalsElektronenakzeptoren
NitratwirdvonMikroorganismenfürzweiZweckegenutzt,nämlich
1.alsStickstoffquellefürdieSynthesestickstoffhaltigerZellbestandteile
(assimilatorischeNitratreduktion,Kap.8.4.1,Plus13.1),
2.als alternativer Elektronenakzeptor für die sogenannte „Nitratatmung“(dissimilatorischeNitratreduktion).
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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