Allgemeine Mikrobiologie

7.4ElektronentransportphosphorylierungderAtmungskette 219
DieungleicheLadungsverteilung anderMembran, also derelektrochemische
Gradient, ist die treibende Kraft für die Regeneration von
ATP.DieMembranenthältdieH + -ATP-Synthase,einEnzymkomplex,der
vondiesemelektrochemischenGradientenangetriebenwird(chemios-
motischeTheorienachMitchell).StrömendieProtonendurchdieATP-
Synthase zurück in das Zellinnere, treiben sie die ATP-Synthase an.
DieexperimentellenBefunde(Plus 7.10)stehenmitdieserTheorieim
Einklang.
DasbiologischeEnergiequantistalsoeinProton(odergelegentlich
einNa + -Ion),dasimZugedesElektronentransportsüberdieMembran
transloziertwird.EsermöglichtdieSyntheseeinesBruchteilseinesATP-
Moleküls.WirwerdenbeideranaerobenAtmung(Kap.13)Fällekennen
lernen,woeingesamterEnergiestoffwechselwegzurTranslokationvon
nureinemoderwenigenProtonenführtundnureinBruchteileinesATP
proReaktionsynthetisiertwird.
ATP-Synthese
DasProtonenpotenzialwirdzurSynthesevonATPausADPundP i durch
dieATP-Synthasegenutzt.WiedieKomponentenderAtmungsketteist
auchdieH + -ATP-SynthaseeinBestandteilderMembranenvonMitochondrien,ChloroplastenundBakterien.DasEnzymsetztdasdurchdieElektronentransportkettegeschaffeneProtonenpotenzialindieenergiereiche
PhosphatanhydridbindungvonATPum(Abb.7.21).
Die350kDagroßeH + -ATP-Synthase(Abb. 7.23)besitzteinenstatischenKopf,derindasZellinnereragt.Dieseristübereinendrehbaren
StielmiteinerBasisverbunden,welcheindieLipidschichtderCytoplasmamembraneingebettetist.EineProteinbrücke(Stator)hältdenKopfteil
fest. Der Protoneneinstrom führt zur Drehung des Stiels und bewirkt
dadurcheineKonformationsänderungimKopf.DieserenthältdreiBindungsstellenfürdieSubstrateADPundP
i .ProeinervollständigenDrehungwerdendreiATPerzeugt,dabeiströmendreimal3bis4H
+ indie
Zelle.WievieleH + tatsächlich füreinATPbenötigtwerden,istschwer
zu ermitteln und mag bei verschiedenen Organismen variieren. Wir
gehenhiervon4H + aus.DieUmkehrbarkeitderATP-Synthase-Reaktion
hatwichtigebiologischeFolgen(Plus7.11).
Wirkungsgrad.DieEnergiederbiologischenKnallgasreaktion,ca.–240kJ,
wirdalsoalselektrochemischerGradientüberderMembrangespeichert.
Unter zellulären Bedingungen ist der Wirkungsgrad der biologischen
EnergieumwandlunginATP-Energieetwa55%.DamitkostetdieSynthese
vonATPetwa90kJ,vondenenca.50kJindieSynthesereaktioneingehen
undca.40kJalsWärmeverlorengehen.
AndersausgedrücktsetzenzweiElektronen,dieineinerElektronentransportketteeinePotenzialdifferenzvon0,47Vdurchlaufen,90kJfrei
womit 1 ATP synthetisiert werden kann. Wenn in der ATP-Synthase-
ReaktionvierH + proATPverbrauchtwerden,musseinMembranpotenzial
von 0,13 V oder eine pH-Differenz von 2,2 aufgebaut werden. Dieses
erforderliche Membranpotenzial DE von 0,13 V errechnet sich aus
DG=–n·F·DE,wobei DG=+50kJfürdieATP-Syntheseundndie
Zahl4für4Ladungender4Protoneneingesetztwerden.FistdieFaraday-
Konstante (Kap. 7.4.1). Die pH-Differenzvon 2,2 liefert 50 kJ Energie,
wenn4H + vonaußennachinnenströmen.
DiessindMindestwerte,dieeinehundertprozentigeEnergieumwand-
lungvoraussetzen(entsprechend50kJfürdieATP-Synthese);dierealis-
Abb. 7.23 Schematische Darstellung der H + -
ATP-Synthase und des Reaktionsablaufs. Die
katalytischeDomäne(F 1 )bestehtaus5verschiedenenProteinen(a–E).Derionenleitendemembranintegrierte
Teil (F o ) besteht aus 3 verschiedenen
Untereinheiten. Das Rotorelement besteht aus
einigen c-Untereinheiten und der gE-Untereinheit.
DasStatorelementausa,b, a, bund dsorgtdafür,
dasssichnurderunsymmetrichaufgebauteRotor
gegendenfixiertenRestdesMolekülsdreht.
Plus7.11 Umkehrbarkeitder
ATP-Synthase-Reaktion
Die Umkehrbarkeit der Reaktion der ATP-
Synthase ist für die Zelle von außerordentlicher
Bedeutung. Steht ATP, beispielsweise
durch Substratphosphorylierung, zur Verfügung,
lässt sich mit Hilfe der ATP-Synthase
einProtonenpotenzialaufbauen.DieserVorgang
ist besonders für anaerobe Bakterien
wichtig, die keine Atmung oder Photosynthese
betreiben. Das Enzym funktioniert in
diesem Fall also als Protonenpumpe oder
elektrogene Pumpe. Die Reversibilität der
in der Cytoplasmamembran ablaufenden
Prozesse hat zur Folge, dass das Protonenpotenzial
und ATP ineinander umwandelbar
sind. Diese Umwandelbarkeit ist für die angeschlossenenProzesse(Transportvorgänge,
Geißelbewegung, Biosyntheseprozesse) entscheidend.
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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