Allgemeine Mikrobiologie

494 16RegulationdesStoffwechselsunddesZellaufbausvonBakterien
Plus16.2 InitiationderDNA-Replikation
Die DNA-Replikation ist an die Zellteilung gekoppelt und
hängt damit von der Wachstumsgeschwindigkeit ab. Eine
neueReplikationsrundewirderstinitiiert,wennnachderletztenZellteilungwiedereinebestimmteZellgrößeoder-masse
erreicht ist. Diese Regulation erfolgt in E. coli und anderen
BakterienüberdiezelluläreKonzentrationdesDnaA-Proteins.
Dieser Initiator der Replikation liegt erst eine gewisse Zeit
nachderletztenReplikationwiederinausreichenderKonzentrationvor.DnaAbindet,assoziiertmitATP(DnaA-ATP),spezifischansogenannteDnaA-Boxen,vondenen5imReplikationsstartpunkt
oriC des Chromosoms vorkommen. Danach
wird weiteres DnaA-Protein in der Nachbarregion gebunden
unddieDNAinoriCentwunden.ZurEinleitungderbidirektionalen
Replikation wird die einzelsträngige DNA dann mit
Helikase,DNA-PolymeraseIIIundweiterenEnzymenbeladen.
ZurzeitlichenRegulationderReplikationträgtauchdieMethylierung
der DNA in der oriC-Region bei. Die DNA-Methylase
Dam methyliert eine Sequenz(GATC/CTAG),die in oriC
mehrfach vorkommt. Nach der Replikation ist zunächst nur
der alte DNA-Strang methyliert. Die halbmethylierte oriC-
RegionwirdübereinProteinandieCytoplasmamembrangebunden.
Dadurch wird die schnelle Methylierung des neuen
StrangsundeinneuerReplikationsstartanoriCverzögert.
16.1.2 KontrollederTranskriptionundTranslation
DieTranskriptionskontrollestelltdiewichtigsteFormderExpressionskontrollezurAnpassunganaktuelleUmweltbedingungenundSubstratangebotedar.DieGenregulatorenoderDNA-bindendenProteinewerden
durchniedermolekulareEffektorengesteuert,anderedurchSignaltransduktionskettenoderSensoren,dieaufUmwelt-,Stoffwechsel-oderzelluläreSignaleansprechen.DurchdieVerwendungalternativer
s-Faktoren
kanndieRNA-PolymerasebestimmtePromotorklassenzurTranskription
erkennenundauswählen.
DieStabilitätbzw.LebensdauervonmRNAoderregulatorischenProteinenkanndurchAbbauderMolekülegesteuertwerden.
Translationsregulation erfolgt oft durch RNA-bindende Proteine,
kleineRNAs(sRNA)oderSekundärstrukturendermRNA,diesichunter
bestimmtenBedingungenausbildenundsodieTranslationverhindern.
16.1.3 PosttranslationaleRegulation
Abb. 16.2 Posttranslationale Regulation von
Enzymen oder Regulatoren durch allosterische
Regulation, kovalente Modifikation oder Proteinabbau.
Die inaktive Form ist durch die Hemmung(Doppelstrich)gekennzeichnet.
DieposttranslationaleRegulationspielteinegroßeRollebeiderKontrollevonEnzymendesStoffwechsels.SiekannaufkovalenterModifikation,
allosterischer Regulation oder gezieltem Abbau von Proteinen
beruhen(Abb.16.2).AcetylierungwirdoftzurKontrolledesFunktionszustandesvonEnzymeneingesetzt,wiez.B.beiderRegulationderIsocitrat-Lyase.
Der Funktionszustand regulatorischer Proteine in Signalübertragungsketten
wird dagegen häufig durch Phosphorylierung,
Adenylierung oder Uridylierung kontrolliert. Von dieser Regulation ist
diePhosphorylierungvonProteineninTransferkettenzuunterscheiden,
bei der ein Phosphatrest in energiereicher Form kovalent gebunden
wird,umihnaufweitereProteinezuübertragen.
Enzyme,dieProteineinTransferkettenphosphorylieren,sindz.B.die
Proteinkinasen der Zweikomponentensysteme (Kap. 16.3.3) oder des
Phosphotransferasesystems(Kap.16.5).DieAktivitätsregulationallosterischerEnzymedurchEffektorenermöglichteinesehrschnelleAnpassung
anaktuelleStoffwechselsituationeninderZelle.Derzeitlichgeordnete
Abbau vonRegulatorendurchProteasenspielteinewichtigeRollebei
derKontrollederStressantwort(z.B.Hitzeschock),desZellzyklusund
derDifferenzierung.DurchdieProteolysekönnenRegulatorenentfernt
werden, wenn sie nicht mehr benötigt werden. Die Proteolyse erfolgt
durchkomplexeATP-hydrolysierendeProteasen,z.B.dieProteasenLon
oderClpinE.coli.DieProteolysekannauchzueinersequenzspezifischen
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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