Schroeder - 1998 - Lehrbuch der Pflanzengeographie

Tropischer Regenwald 161
überhaupt nicht bis in den ungestörten Wald
vordrangen.
Ähnliche Fehleinschätzungen betreffen auch
die Rolle der Epiphyten. Sie treten zwar in fast
allen Regenwäldern in großer Artenzahl auf; der
gewaltige, aspektbeherrschende Individuen- und
Massenreichtum, der so oft als typisch hingestellt
wird, ist aber auf bestimmte Varianten beschränkt
(S. 170). In einem Waldtyp, der am
Boden extrem wenig Licht bietet, ist der Epiphytismus
für Pflanzen geringer Größe eine
sinnvolle Strategie, um besseren Lichtgenuß zu
erreichen (vgl. auch J ohansson 1974, Ibisch
1996). Epiphyten gibt es aus verschiedenen
Pflanzengruppen. Thallo-Epiphyten, d. h. Luftalgen,
Flechten und Moose, sind bekanntlich
auch in den Extratropen nicht selten; in den
feuchten Tropen treten sie, besonders Algen und
Lebermoose, nicht nur auf Stämmen, sondern
sogar auf Blättern auf (Abb. 72). Solche „Epiphyllen“
sind dann darauf angewiesen, ihren
Lebenszyklus innerhalb der Lebensdauer des
Blattes ablaufen zu lassen.
Als eigenständige, für die Tropen typische Lebensform
sind aber nur die Kormo-Epiphyten
anzusehen. Sie erkaufen sich den besseren Lichtgenuß
in den oberen Schichten des Waldes mit
einer Reihe ökologischer Schwierigkeiten, die
den Wasserhaushalt, die Mineralstoffversorgung
und die Ansiedlung betreffen.
Der Wasserhaushalt bietet (außer bei einigen Famen,
die wie die Thallo-Epiphyten poikilohydrisch sind) die
größten Probleme. Da die Wasserbeschafifung schwierig
ist, ist es zunächst wichtig, den Wasserverlust zu
begrenzen; viele Epiphyten sind daher xeromorph.
Auch Wasserspeicherung ist nicht selten; neben normaler
(Blatt-, Stamm-) Sukkulenz (Abb. 73.3) dienen
hierzu auch die bei den Orchideen verbreiteten oberirdischen
Sproßlcnollen (Abb. 73.4). Die Wasseraufnahme
erfolgt im einfachsten Fall in normaler Form
durch die Wurzeln aus dem am Stamm herablaufenden
Regenwasser; damit diese während trockener
Tageszeiten nicht vertrocknen, sind sie an der
Unterseite des Epiphyten geborgen. Hier kann sich
allmählich auch etwas Staub und Detritus ansammeln,
so daß unter dem Epiphyten, besonders wenn er in
Astgabeln oder an ähnlichen günstigen Stellen sitzt,
ein eigener, durchwurzelter Boden entsteht, in dem
das Regenwasser sich länger hält. Manche Epiphyten
bauen einen solchen Boden selbst auf: so der anisophylle
Geweihfarn {Platycerium, Abb. 73.1), der im
Wechsel mit den normalen, gabelig verzweigten Laubblättern
flache, dem Substrat anliegende Blattorgane
(„Nischenblätter“) ausbildet, die sich dicht übereinander
legen, absterben und verrotten. Zuweilen wird
ein wasserspeicherndes Substrat auch durch Ausbildung
eines dichten, zopfartig herabhängenden Wurzelfilzes
erzeugt. Eine kuriose Sonderbildung sind die
„Taschenblätter“ der Asclepiadacee Dischidia (Abb.
73.5), die sich bei Regen mit Wasser füllen, das dann
durch hineinragende sproßbürtige Wurzeln aufgenommen
wird.
Viele Kormo-Epiphyten können das Wasser auch auf
andere Weise aufnehmen. So schließen .die Blattrosetten
vieler Bromeliaceen im unteren Teil so dicht
zusammen, daß eine Zisterne entsteht (Abb. 73.2), in
der sich das Regenwasser sammelt, das direkt von den
Blattbasen aufgenommen wird; solche Zisternen-
KJeingewässer können so permanent sein, daß sich
darin eine charakteristische Tierwelt ansiedelt. Die
meisten Bromeliaceen, so besonders die Gattung
Tillandsia, besitzen außerdem auf der Blattoberfläche
spezielle Wasseraufnahmeorgane, die Saugschuppen,
die auf das Blatt fallende Wassertropfen sofort aufsaugen
und dem Xylem Zufuhren. Ein ähnliches Saugorgan
ist auch das an den Luftwurzeln vieler Orchideen
vorhandene Velamen radicis, ein totes, bei Trokkenheit
lufterfülltes vielschichtiges Gewebe, das aus
der Rhizodermis entstanden ist.
Die Versorgung mit den lebensnotwendigen M i­
neralien erfolgt teils durch das Regenwasser (vor allem
Stickstoff), teils durch herangewehten Staub. Auch
Tiere können zur Stickstoffversorgung beitragen: besonders
Ameisen bauen häufig ihre Nester im Bereich
von Epiphyten; manche Epiphyten stellen für solche
Nester sogar spezielle Hohlräume in ihrem Körper
bereit, wie die Rubiacee Hydnophytumformicamm im
Hypokotyl (Abb. 73.7). In passiver Form liefern Tiere
den Stickstoff bei den in der Paläotropis häufigen
insektivoren Nepenthes-Axien (Abb. 73.6).
Die eben genannten Ameisen können auch bei der
Ansiedlung der Epiphyten eine Rolle spielen, allerdings
gewöhnlich nur bei der Nahausbreitung innerhalb
derselben Baumkrone. Für die Weiterverbreitung
von Baum zu Baum sind die Vögel die maßgebende
Tiergruppe, sowohl in Form der Endo- als auch der
Synzoochorie (letztere ist besonders auffällig bei der
epiphytischen Kakteengattung Rhipsalis, vgl. S. 25).
Ebenso wichtig wie diese gezielte Übertragung ist die
nach dem Zufallsprinzip wirkende Anemochorie, bei
der große Mengen sehr kleiner Diasporen als Staubflieger
transportiert werden, wie bei den Farnen und
Orchideen. Ob es wirklich zu einer Ansiedlung
kommt, hängt natürlich auch vom Substrat ab: die
Rindenstruktur und die Verzweigungsform (Astgabeln,
Richtung der Seitenzweige) spielen eine große Rolle.
Die Anzahl der epiphytisch lebenden Kormophyten-Sippen
ist recht groß. Sie umfaßt neben
zahlreichen Farnen Vertreter aus sehr unterschiedlichen
Verwandtschaftskreisen der Blütenpflanzen;
in größerem Ausmaße sind allerdings
nur relativ wenige Familien beteiligt.