Schroeder - 1998 - Lehrbuch der Pflanzengeographie
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334 Die Polarzonen und Alpinen Stufen<br />
nötig. Diese zeigen sich in allgemein xerophytischem<br />
Bau; beson<strong>der</strong>s gut adaptiert sind aber<br />
die Polsterpflanzen, namentlich die Vollpolster.<br />
Sie speichern in ihrem selbsterzeugten Humus<br />
nicht nur Nie<strong>der</strong>schlagswasser, son<strong>der</strong>n auch<br />
den bei <strong>der</strong> starken Abkühlung allnächtlich fallenden<br />
Tau.<br />
Die offene Vegetation <strong>der</strong> Puna wird daher<br />
vielerorts durch Polsterpflanzen charakterisiert.<br />
Eine zweite weit verbreitete und aspektbestimmende<br />
Komponente sind Klein- und Zwergsträucher,<br />
oft mit erikoi<strong>der</strong>, dorniger o<strong>der</strong> reduzierter<br />
Beblätterung; viele von ihnen haben aromatisch-harzige<br />
Überzüge, die wohl <strong>der</strong> Einschränkung<br />
<strong>der</strong> Verdunstung dienen. Wichtig<br />
sind ferner niedrige, dem Boden angedrückte<br />
Rosettenpflanzen, oft mit verdickten, wahrscheinlich<br />
wasserspeichernden Rübenwurzeln<br />
o<strong>der</strong> Rhizomen und stengellosen Blüten bzw.<br />
Blütenständen (Abb. 166, S. 327). Schließlich<br />
spielen auch xerophytische Gräser eine große<br />
Rolle; neben großen, sehr hartblättrigen Büschelgräsern<br />
gibt es auch niedrige Arten von<br />
mehr polsterartigem Wuchs. Von geringerer Bedeutung<br />
in <strong>der</strong> Vegetation sind Geophyten und<br />
Therophyten. Sehr spärlich sind Moose und<br />
Flechten vertreten.<br />
Jahreszeitliche Aspekte sind in <strong>der</strong> Puna nicht<br />
sehr auffällig, aber doch erkennbar. Viele Arten,<br />
die in <strong>der</strong> Regenzeit grün sind, nehmen in <strong>der</strong><br />
Trockenzeit nach und nach eine bräunliche o<strong>der</strong><br />
gelbliche Färbung an, indem die älteren Blätter<br />
vertrocknen; die Bildung neuer Blätter wird dabei<br />
zwar verlangsamt, jedoch nur selten ganz<br />
eingestellt (nur in den äquatorfernsten Gegenden,<br />
wo sich schon thermische Jahreszeiten andeuten,<br />
gibt es auch laubwerfende Kleinsträucher).<br />
In <strong>der</strong> Regenzeit, vor allem gegen<br />
<strong>der</strong>en Ende, kommen beson<strong>der</strong>s viele Arten zur<br />
Blüte, so daß es einen Blühaspekt geben kann;<br />
aber auch im Rest des Jahres gibt es blühende<br />
Pflanzen.<br />
In klimatischer Hinsicht wird die Puna oft<br />
noch in Feuchtpuna und Trockenpuna unterteilt,<br />
doch ist die Abgrenzung hier genau so<br />
unscharf wie entlang dem thermischen Gradienten:<br />
in beiden Richtungen sind Hauptmerkmale<br />
die immer offener werdende Vegetation<br />
und die Abnahme <strong>der</strong> Artenzahl.<br />
Die ariden Formationen <strong>der</strong> Alpinen Stufen,<br />
die Wüstentundra (T2.H3) bzw. Wüstenpuna<br />
(T3.H3), unterscheiden sich in ihrer spärlichen<br />
Flora und Vegetation kaum noch von den<br />
nemoralen bzw. eurytropischen Wüsten <strong>der</strong><br />
umgebenden Tieflagen, mit denen sie das bestimmende,<br />
die thermischen Unterschiede relativierende<br />
Merkmal <strong>der</strong> Aridität verbindet.<br />
Regionen<br />
Die regionale Glie<strong>der</strong>ung <strong>der</strong> polar-alpinen Domäne<br />
ist schwierig. Die einzige klare Abgrenzung<br />
läßt sich zwischen den Tropisch-Alpinen<br />
Gebirgsstufen einerseits und den Nördlich-Temperierten<br />
an<strong>der</strong>erseits ziehen. Für die weitere<br />
Einteilung gibt es unterschiedliche Möglichkeiten,<br />
die sich alle mit guten Argumenten begründen<br />
lassen. Im vorliegenden Text unterscheiden<br />
wir - als praktikablen Kompromiß - vier Regionen<br />
(Abb. 171): 16.1 Arktische Region, identisch<br />
mit <strong>der</strong> Arktischen Zone; 16.2 Holarktisch-Alpine<br />
Region, die Gebirge <strong>der</strong> Nemoralen<br />
und Meridionalen Zone umfassend; 16.3<br />
Tropisch-Alpine Region; 16.4 Austral-Antarktische<br />
Region, in <strong>der</strong> die Gebirge <strong>der</strong> Australen<br />
Zone und die bezüglich <strong>der</strong> vegetationsbedeckten<br />
Flächen nur sehr kleine Antarktische Zone<br />
zusammengefaßt sind. Die drei letzten Regionen,<br />
die aus zahlreichen räumlich isolierten<br />
Teilen bestehen, unterteilen sich dementsprechend<br />
noch in Unterregionen.<br />
Menschlicher Einfluß<br />
Die Nutzung <strong>der</strong> polar-alpinen Vegetation besteht<br />
überall in <strong>der</strong> Beweidung, die in Eurasien,<br />
aber auch in Südamerika schon seit vielen Jahrhun<strong>der</strong>ten<br />
praktiziert wird. In <strong>der</strong> Arktis wird<br />
sie meist von Nomaden, in den Gebirgen mehr<br />
von Seßhaften (oft in Form des Saison-Nomadismus,<br />
d. h. <strong>der</strong> Almwirtschaft) betrieben. Die<br />
Weidetiere sind z. T. domestizierte Abkömmlinge<br />
endemischer Wildarten, so die Rentiere in<br />
<strong>der</strong> Arktis, die Jaks in Zentralasien, die Lamas<br />
in Südamerika. In <strong>der</strong> Vegetation hat starke Beweidung<br />
oft eine relative Vermehrung des Anteils<br />
nicht gefressener Arten (Weideunkräuter)<br />
bewirkt; bei stärkerer Überbeweidung kann es<br />
zur Zerstörung <strong>der</strong> Vegetationsdecke und anschließen<strong>der</strong><br />
Erosion kommen. Fast überall hat<br />
<strong>der</strong> Weidebetrieb zu einer Ausweitung tundraartiger<br />
Vegetation auf Kosten des Waldes geführt,<br />
d. h. zu einer Verschiebung <strong>der</strong> Waldgrenze<br />
nach S bzw. in tiefere Lagen. Am wenigsten<br />
durch Weide beeinflußt sind die alpinen<br />
Tundren in den dünn besiedelten Gebirgen