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Schroeder - 1998 - Lehrbuch der Pflanzengeographie

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334 Die Polarzonen und Alpinen Stufen<br />

nötig. Diese zeigen sich in allgemein xerophytischem<br />

Bau; beson<strong>der</strong>s gut adaptiert sind aber<br />

die Polsterpflanzen, namentlich die Vollpolster.<br />

Sie speichern in ihrem selbsterzeugten Humus<br />

nicht nur Nie<strong>der</strong>schlagswasser, son<strong>der</strong>n auch<br />

den bei <strong>der</strong> starken Abkühlung allnächtlich fallenden<br />

Tau.<br />

Die offene Vegetation <strong>der</strong> Puna wird daher<br />

vielerorts durch Polsterpflanzen charakterisiert.<br />

Eine zweite weit verbreitete und aspektbestimmende<br />

Komponente sind Klein- und Zwergsträucher,<br />

oft mit erikoi<strong>der</strong>, dorniger o<strong>der</strong> reduzierter<br />

Beblätterung; viele von ihnen haben aromatisch-harzige<br />

Überzüge, die wohl <strong>der</strong> Einschränkung<br />

<strong>der</strong> Verdunstung dienen. Wichtig<br />

sind ferner niedrige, dem Boden angedrückte<br />

Rosettenpflanzen, oft mit verdickten, wahrscheinlich<br />

wasserspeichernden Rübenwurzeln<br />

o<strong>der</strong> Rhizomen und stengellosen Blüten bzw.<br />

Blütenständen (Abb. 166, S. 327). Schließlich<br />

spielen auch xerophytische Gräser eine große<br />

Rolle; neben großen, sehr hartblättrigen Büschelgräsern<br />

gibt es auch niedrige Arten von<br />

mehr polsterartigem Wuchs. Von geringerer Bedeutung<br />

in <strong>der</strong> Vegetation sind Geophyten und<br />

Therophyten. Sehr spärlich sind Moose und<br />

Flechten vertreten.<br />

Jahreszeitliche Aspekte sind in <strong>der</strong> Puna nicht<br />

sehr auffällig, aber doch erkennbar. Viele Arten,<br />

die in <strong>der</strong> Regenzeit grün sind, nehmen in <strong>der</strong><br />

Trockenzeit nach und nach eine bräunliche o<strong>der</strong><br />

gelbliche Färbung an, indem die älteren Blätter<br />

vertrocknen; die Bildung neuer Blätter wird dabei<br />

zwar verlangsamt, jedoch nur selten ganz<br />

eingestellt (nur in den äquatorfernsten Gegenden,<br />

wo sich schon thermische Jahreszeiten andeuten,<br />

gibt es auch laubwerfende Kleinsträucher).<br />

In <strong>der</strong> Regenzeit, vor allem gegen<br />

<strong>der</strong>en Ende, kommen beson<strong>der</strong>s viele Arten zur<br />

Blüte, so daß es einen Blühaspekt geben kann;<br />

aber auch im Rest des Jahres gibt es blühende<br />

Pflanzen.<br />

In klimatischer Hinsicht wird die Puna oft<br />

noch in Feuchtpuna und Trockenpuna unterteilt,<br />

doch ist die Abgrenzung hier genau so<br />

unscharf wie entlang dem thermischen Gradienten:<br />

in beiden Richtungen sind Hauptmerkmale<br />

die immer offener werdende Vegetation<br />

und die Abnahme <strong>der</strong> Artenzahl.<br />

Die ariden Formationen <strong>der</strong> Alpinen Stufen,<br />

die Wüstentundra (T2.H3) bzw. Wüstenpuna<br />

(T3.H3), unterscheiden sich in ihrer spärlichen<br />

Flora und Vegetation kaum noch von den<br />

nemoralen bzw. eurytropischen Wüsten <strong>der</strong><br />

umgebenden Tieflagen, mit denen sie das bestimmende,<br />

die thermischen Unterschiede relativierende<br />

Merkmal <strong>der</strong> Aridität verbindet.<br />

Regionen<br />

Die regionale Glie<strong>der</strong>ung <strong>der</strong> polar-alpinen Domäne<br />

ist schwierig. Die einzige klare Abgrenzung<br />

läßt sich zwischen den Tropisch-Alpinen<br />

Gebirgsstufen einerseits und den Nördlich-Temperierten<br />

an<strong>der</strong>erseits ziehen. Für die weitere<br />

Einteilung gibt es unterschiedliche Möglichkeiten,<br />

die sich alle mit guten Argumenten begründen<br />

lassen. Im vorliegenden Text unterscheiden<br />

wir - als praktikablen Kompromiß - vier Regionen<br />

(Abb. 171): 16.1 Arktische Region, identisch<br />

mit <strong>der</strong> Arktischen Zone; 16.2 Holarktisch-Alpine<br />

Region, die Gebirge <strong>der</strong> Nemoralen<br />

und Meridionalen Zone umfassend; 16.3<br />

Tropisch-Alpine Region; 16.4 Austral-Antarktische<br />

Region, in <strong>der</strong> die Gebirge <strong>der</strong> Australen<br />

Zone und die bezüglich <strong>der</strong> vegetationsbedeckten<br />

Flächen nur sehr kleine Antarktische Zone<br />

zusammengefaßt sind. Die drei letzten Regionen,<br />

die aus zahlreichen räumlich isolierten<br />

Teilen bestehen, unterteilen sich dementsprechend<br />

noch in Unterregionen.<br />

Menschlicher Einfluß<br />

Die Nutzung <strong>der</strong> polar-alpinen Vegetation besteht<br />

überall in <strong>der</strong> Beweidung, die in Eurasien,<br />

aber auch in Südamerika schon seit vielen Jahrhun<strong>der</strong>ten<br />

praktiziert wird. In <strong>der</strong> Arktis wird<br />

sie meist von Nomaden, in den Gebirgen mehr<br />

von Seßhaften (oft in Form des Saison-Nomadismus,<br />

d. h. <strong>der</strong> Almwirtschaft) betrieben. Die<br />

Weidetiere sind z. T. domestizierte Abkömmlinge<br />

endemischer Wildarten, so die Rentiere in<br />

<strong>der</strong> Arktis, die Jaks in Zentralasien, die Lamas<br />

in Südamerika. In <strong>der</strong> Vegetation hat starke Beweidung<br />

oft eine relative Vermehrung des Anteils<br />

nicht gefressener Arten (Weideunkräuter)<br />

bewirkt; bei stärkerer Überbeweidung kann es<br />

zur Zerstörung <strong>der</strong> Vegetationsdecke und anschließen<strong>der</strong><br />

Erosion kommen. Fast überall hat<br />

<strong>der</strong> Weidebetrieb zu einer Ausweitung tundraartiger<br />

Vegetation auf Kosten des Waldes geführt,<br />

d. h. zu einer Verschiebung <strong>der</strong> Waldgrenze<br />

nach S bzw. in tiefere Lagen. Am wenigsten<br />

durch Weide beeinflußt sind die alpinen<br />

Tundren in den dünn besiedelten Gebirgen

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