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Schroeder - 1998 - Lehrbuch der Pflanzengeographie

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264 Die Nemorale Zone<br />

verbreitete Arten. Eine beson<strong>der</strong>e Stellung nimmt <strong>der</strong><br />

Tulpenbaum {Liriodendron tulipiferd) ein: er ist mit bis<br />

zu 60 m die am höchsten werdende Baumart und bildet<br />

zuweilen Überbäume. In syndynamischer Hinsicht<br />

ist er ein langlebiger Pionierbaum, <strong>der</strong> nach Waldzerstörung<br />

aufkommen und sehr rasch hochwachsen<br />

kann; im geschlossenen Bestand kann er sich zwar<br />

nicht verjüngen, bleibt wegen seiner Langlebigkeit aber<br />

doch erhalten. Er fehlt in Gebirgslagen über 1000 m,<br />

da er sehr wärmebedürftig ist (seine Arealgrenze entspricht<br />

etwa <strong>der</strong> 20°-Juli-Isotherme).<br />

Das Mengenverhältnis <strong>der</strong> einzelnen Arten des<br />

skizzierten Ensembles kann je nach den edaphischen<br />

Verhältnissen wechseln. Unter bestimmten Bedingungen<br />

können sich stärker abweichende Entmischungsbestände<br />

(„Segregation Units“) bilden. So dominieren<br />

an südexponierten, etwas ausgehagerten Hängen<br />

mittlerer Bodengüte oft Fagus grandifolia und Quercus<br />

alba\ in feucht-kühlen Tälern kann Fagus sogar<br />

Deckungsgrade von über 50 % erreichen. Auch sonst<br />

scheint Fagus an kühleren Stellen Konkurrenzvorteile<br />

zu haben, so bildet sie in höheren Lagen <strong>der</strong> Appalachen<br />

(über 1400 m bei Julimitteln von etwa 18 °C)<br />

Reinbestände. In beson<strong>der</strong>s luftfeuchten, felsig eingeschnittenen<br />

Schluchten kann als einzige Konifere<br />

Tsuga canadensis hinzutreten und größere Anteile einnehmen.<br />

Mehr als Übergänge zu den anschließenden<br />

Gesellschaften sind Dominanzbestände von Acer<br />

saccharum und Castanea auf trockneten Oberhängen<br />

anzusehen o<strong>der</strong> solche mit Carya auf kalkreichen Böden.<br />

Unterhalb des eigentlichen Kronendaches können<br />

viele an<strong>der</strong>e Arten kleinerer Bäume auftreten, so z. B.<br />

Ostrya virginiana, Carpinus caroliniana, Sassafras albidum<br />

o<strong>der</strong> <strong>der</strong> auffallend weiß blühende Blumenhartriegel<br />

(Cornus florida). Die Strauchschicht ist meist wenig<br />

auffällig; nur in feucht-kühlen Fagus- und Tsuga-V>^ständen<br />

findet sich oft in größerer Menge das immergrüne<br />

Rhododendron maximum. Die Krautschicht ist<br />

gewöhnlich sehr reich mit vielen schönblühenden<br />

Frühlingsgeophyten; daneben erlaubt die hohe Nie<strong>der</strong>schlagsmenge<br />

auch einen aus Hochstauden bestehenden<br />

Frühsommeraspekt, und im Spätsommer tritt<br />

noch eine auffällige Blühphase aus Compositen auf<br />

Auf suboptimalen, ärmeren und trockneten Standorten<br />

wird <strong>der</strong> Mixed Mesophytic Forest vom Oak-<br />

Chestnut Forest abgelöst. Neben den übergreifenden<br />

Arten Castanea dentata, Quercus alba und Q. prinus sowie<br />

Nyssa sylvatica und Carya spp. enthält er weitere,<br />

je nach dem Teilgebiet unterschiedliche Eichenarten.<br />

Von an<strong>der</strong>en häufig hinzutretenden Sippen seien<br />

Liquidambar styraciflua und die Kleinbäume Diospyros<br />

virginiana und Cercis canadensis genannt. Infolge des<br />

lichteren Kronendaches ist oft eine dichte Strauchschicht<br />

entwickelt, die zu großen Teilen aus Ericaceen<br />

{Rhododendron, Kalmia, Leucothoe, Vaccinium u. a.; teils<br />

immergrün) besteht; auch eine baumförmige Ericacee<br />

{Oxydendrum arboreum, sommergrün) kommt vor. Die<br />

Krautschicht besteht aus ziemlich wenigen, z. T. immergrünen<br />

Arten.<br />

Die Beschreibung <strong>der</strong> bisher besprochenen Waldtypen<br />

gibt den ursprünglichen Zustand wie<strong>der</strong>, wie er<br />

bis etwa 1930 bestanden hat. Seitdem sind durch den<br />

Ausfall <strong>der</strong> bisher vielerorts mitherrschenden Castanea<br />

dentata gravierende Än<strong>der</strong>ungen eingetreten. Castanea<br />

wurde durch den aus Ostasien stammenden parasitischen<br />

Pilz Endothia parasitica in ihrem ganzen Areal<br />

fast vollständig eliminiert (vgl. S. 73). Bis etwa 1950<br />

waren alle großen Bäume abgetötet; stehende tote<br />

Stämme waren noch um 1970 in vielen Waldbeständen<br />

<strong>der</strong> Südappalachen zu sehen. Welche Arten die<br />

Kastanie in Zukunft ersetzen werden, läßt sich noch<br />

nicht sagen; zunächst führte die Auflichtung zu einer<br />

starken Vermehrung <strong>der</strong> Strauchschicht, stark zugenommen<br />

haben dann die verschiedenen Eichen (vgl.<br />

auch W oods etc. 1959).<br />

Auf trocken-kalkreichen Böden werden (wurde)<br />

Castanea durch Carya-Aiitn und die Ericaceen durch<br />

an<strong>der</strong>e Sträucher ersetzt, und <strong>der</strong> Wald nähert sich dem<br />

Typ des Oak-Hickory Forest an (siehe unten).<br />

Die im Nährstoff- und Wasserhaushalt extremsten<br />

Standorte werden vom Oak-Pine Forest eingenommen.<br />

Die lichten, meist niedrigen Bestände werden<br />

außer von verschiedenen Eichen vor allem von<br />

Kiefemarten {Pinus rigda, P. virginiana, P. echinala, P.<br />

taeda u. a.) beherrscht. Auch hier spielen Kleinbäume<br />

und Sträucher (Ericaceen u. a.) eine große Rolle, sie<br />

lassen aber meist noch genügend Licht auf den Boden,<br />

um eine Krautschicht aus lichtbedürftigen<br />

Trockenpflanzen zu ermöglichen.<br />

Wenig einheitlich sind die Waldtypen, die den<br />

untersten, nässebeeinflußten Teil des Ökogramms ein­

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