Schroeder - 1998 - Lehrbuch der Pflanzengeographie
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264 Die Nemorale Zone<br />
verbreitete Arten. Eine beson<strong>der</strong>e Stellung nimmt <strong>der</strong><br />
Tulpenbaum {Liriodendron tulipiferd) ein: er ist mit bis<br />
zu 60 m die am höchsten werdende Baumart und bildet<br />
zuweilen Überbäume. In syndynamischer Hinsicht<br />
ist er ein langlebiger Pionierbaum, <strong>der</strong> nach Waldzerstörung<br />
aufkommen und sehr rasch hochwachsen<br />
kann; im geschlossenen Bestand kann er sich zwar<br />
nicht verjüngen, bleibt wegen seiner Langlebigkeit aber<br />
doch erhalten. Er fehlt in Gebirgslagen über 1000 m,<br />
da er sehr wärmebedürftig ist (seine Arealgrenze entspricht<br />
etwa <strong>der</strong> 20°-Juli-Isotherme).<br />
Das Mengenverhältnis <strong>der</strong> einzelnen Arten des<br />
skizzierten Ensembles kann je nach den edaphischen<br />
Verhältnissen wechseln. Unter bestimmten Bedingungen<br />
können sich stärker abweichende Entmischungsbestände<br />
(„Segregation Units“) bilden. So dominieren<br />
an südexponierten, etwas ausgehagerten Hängen<br />
mittlerer Bodengüte oft Fagus grandifolia und Quercus<br />
alba\ in feucht-kühlen Tälern kann Fagus sogar<br />
Deckungsgrade von über 50 % erreichen. Auch sonst<br />
scheint Fagus an kühleren Stellen Konkurrenzvorteile<br />
zu haben, so bildet sie in höheren Lagen <strong>der</strong> Appalachen<br />
(über 1400 m bei Julimitteln von etwa 18 °C)<br />
Reinbestände. In beson<strong>der</strong>s luftfeuchten, felsig eingeschnittenen<br />
Schluchten kann als einzige Konifere<br />
Tsuga canadensis hinzutreten und größere Anteile einnehmen.<br />
Mehr als Übergänge zu den anschließenden<br />
Gesellschaften sind Dominanzbestände von Acer<br />
saccharum und Castanea auf trockneten Oberhängen<br />
anzusehen o<strong>der</strong> solche mit Carya auf kalkreichen Böden.<br />
Unterhalb des eigentlichen Kronendaches können<br />
viele an<strong>der</strong>e Arten kleinerer Bäume auftreten, so z. B.<br />
Ostrya virginiana, Carpinus caroliniana, Sassafras albidum<br />
o<strong>der</strong> <strong>der</strong> auffallend weiß blühende Blumenhartriegel<br />
(Cornus florida). Die Strauchschicht ist meist wenig<br />
auffällig; nur in feucht-kühlen Fagus- und Tsuga-V>^ständen<br />
findet sich oft in größerer Menge das immergrüne<br />
Rhododendron maximum. Die Krautschicht ist<br />
gewöhnlich sehr reich mit vielen schönblühenden<br />
Frühlingsgeophyten; daneben erlaubt die hohe Nie<strong>der</strong>schlagsmenge<br />
auch einen aus Hochstauden bestehenden<br />
Frühsommeraspekt, und im Spätsommer tritt<br />
noch eine auffällige Blühphase aus Compositen auf<br />
Auf suboptimalen, ärmeren und trockneten Standorten<br />
wird <strong>der</strong> Mixed Mesophytic Forest vom Oak-<br />
Chestnut Forest abgelöst. Neben den übergreifenden<br />
Arten Castanea dentata, Quercus alba und Q. prinus sowie<br />
Nyssa sylvatica und Carya spp. enthält er weitere,<br />
je nach dem Teilgebiet unterschiedliche Eichenarten.<br />
Von an<strong>der</strong>en häufig hinzutretenden Sippen seien<br />
Liquidambar styraciflua und die Kleinbäume Diospyros<br />
virginiana und Cercis canadensis genannt. Infolge des<br />
lichteren Kronendaches ist oft eine dichte Strauchschicht<br />
entwickelt, die zu großen Teilen aus Ericaceen<br />
{Rhododendron, Kalmia, Leucothoe, Vaccinium u. a.; teils<br />
immergrün) besteht; auch eine baumförmige Ericacee<br />
{Oxydendrum arboreum, sommergrün) kommt vor. Die<br />
Krautschicht besteht aus ziemlich wenigen, z. T. immergrünen<br />
Arten.<br />
Die Beschreibung <strong>der</strong> bisher besprochenen Waldtypen<br />
gibt den ursprünglichen Zustand wie<strong>der</strong>, wie er<br />
bis etwa 1930 bestanden hat. Seitdem sind durch den<br />
Ausfall <strong>der</strong> bisher vielerorts mitherrschenden Castanea<br />
dentata gravierende Än<strong>der</strong>ungen eingetreten. Castanea<br />
wurde durch den aus Ostasien stammenden parasitischen<br />
Pilz Endothia parasitica in ihrem ganzen Areal<br />
fast vollständig eliminiert (vgl. S. 73). Bis etwa 1950<br />
waren alle großen Bäume abgetötet; stehende tote<br />
Stämme waren noch um 1970 in vielen Waldbeständen<br />
<strong>der</strong> Südappalachen zu sehen. Welche Arten die<br />
Kastanie in Zukunft ersetzen werden, läßt sich noch<br />
nicht sagen; zunächst führte die Auflichtung zu einer<br />
starken Vermehrung <strong>der</strong> Strauchschicht, stark zugenommen<br />
haben dann die verschiedenen Eichen (vgl.<br />
auch W oods etc. 1959).<br />
Auf trocken-kalkreichen Böden werden (wurde)<br />
Castanea durch Carya-Aiitn und die Ericaceen durch<br />
an<strong>der</strong>e Sträucher ersetzt, und <strong>der</strong> Wald nähert sich dem<br />
Typ des Oak-Hickory Forest an (siehe unten).<br />
Die im Nährstoff- und Wasserhaushalt extremsten<br />
Standorte werden vom Oak-Pine Forest eingenommen.<br />
Die lichten, meist niedrigen Bestände werden<br />
außer von verschiedenen Eichen vor allem von<br />
Kiefemarten {Pinus rigda, P. virginiana, P. echinala, P.<br />
taeda u. a.) beherrscht. Auch hier spielen Kleinbäume<br />
und Sträucher (Ericaceen u. a.) eine große Rolle, sie<br />
lassen aber meist noch genügend Licht auf den Boden,<br />
um eine Krautschicht aus lichtbedürftigen<br />
Trockenpflanzen zu ermöglichen.<br />
Wenig einheitlich sind die Waldtypen, die den<br />
untersten, nässebeeinflußten Teil des Ökogramms ein