Schroeder - 1998 - Lehrbuch der Pflanzengeographie

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Steppe 287
Die ungefähren Werte der Niederschlagsmenge
an der hygrischen Waldgrenze (d. h. oberer Rand
von H l) betragen bei Julimitteltemperaturen von
18, 24 bzw. 28 °C etwa 350, 700 bzw. 900 mm.
Die Grenze gegen die Wüste (unterer Rand von
H2) liegt bei etwa 150 bis 300 mm. Im übrigen
kann das Niederschlagsregime sehr unzuverlässig
sein; besonders bekannt geworden ist die Dürreperiode
der dreißiger Jahre im nordamerikanischen
Steppengebiet (W eaver etc. 1936), als die
Niederschläge 7 Jahre nacheinander (1933-1939)
dauernd weit unter (z. T. < 50 %) dem Durchschnitt
lagen.
Sippenbestand
Die wichtigsten Komponenten des Graslandes
sind naturgemäß Gramineen. Von dieser Familie
sind etwa 15-20 Gattungen maßgeblich beteiligt.
Sie differenzieren sich nach der Sommerwärme,
ln den T2-Gebieten finden sich fast nur Gattungen
aus der Unterfamilie Pooideae {Festuca, Stipa
s. 1., Bromus, Agropyron, Koeleria, Elymus s. 1., Poa,
Phkum, Avena, Calamagrostis u. a.). Diese mit C¡-
Photosynthese arbeitenden Gräser spielen unter
TI-Bedingungen nur noch eine untergeordnete
Rolle, die Dominanz wird hier von C^-Pflanzen
der Eragrostoideae und Panicoideae übernommen.
Begleitet werden die dominierenden Gramineen
von einer großen Zahl anderer Sippen aus verschiedenen
Familien. Besonders zahlreich sind
Leguminosen und Compositen, daneben sind
auch Vertreter der Rosaceen {Potentilla, Sanguisorba),
Ranunculaceen {Anemone, Pulsatilla, Thalictrum),
Umbelliferen, Labiaten, Scrophulariaceen,
Caryophyllaceen sowie z. B. die Gattungen Galium,
Euphorbia und Linum weit verbreitet. Die
Gesamtartenzahl der Steppenflora in Gebieten
mittlerer Größe (ca. 10000 km^) liegt gewöhnlich
bei 200-300.
Auch die Einzelbestände sind sehr artenreich;
Artenzahlen von weit über 50 sind normal, über
100 nicht selten. So wurden in einer 100 m^ großen
Aufnahmefläche in Mittelmßland insgesamt
117 Arten festgestellt, darunter 16 Gramineen, 18
Compositen und 1 2 Leguminosen.
Bestandesstruktur, Lebensformen, Aspekte
ln ihrer hygrisch günstigsten Variante (H l), der
Wiesensteppe, bildet die Formation geschlossene
Bestände aus überwiegend mesomorphen
Pflanzen mit 100 % Bodendeckung und Wuchshöhen
von 1-1,5 m (zuweilen bis über 2 m, vgl.
S. 290). Wichtigste Lebensform sind die Hemikryptophyten,
zu denen neben den Gräsern
auch die meisten übrigen Sippen gehören. Die
Gramineen sind in der Hauptsache Horstgräser.
Daneben gibt es auch rasenbildende Arten, die
sich durch meist unterirdische Ausläufer („Rhizome“)
ausbreiten; hierzu gehören auch einige
„Graminoiden“, wie die Cyperaceen Carex humilis
(Europa) und C. pensylvanica (Amerika).
Solche Rasengräser bilden oft eine niedrigere
Bodenschicht („Untergräser“), während die
Horstgräser eher die hochwüchsige, aspektbestimmende
Komponente („Obergräser“) liefern.
Während die Gräser, vor allem die Horstgräser,
ein sehr dichtes, aber nur mäßig tief (selten
tiefer als 1 m) reichendes Intensiv-Wurzelsystem
besitzen, sind die dikotylen Hemikryptophyten
mehr extensiv bewurzelt (Abb. 143). Ihre
Wurzeln gehen oft 2-3 m (zuweilen sogar bis
10 m) tief und erschließen dadurch die Wasserund
Mineralienvorräte tieferer Bodenschichten.
So resultiert eine optimale Ausnutzung des Bodens,
die auch den großen Artenreichtum ermöglicht.
Voraussetzung ist allerdings genügende
Tiefgründigkeit, wie sie namentlich durch die
Mächtigkeit der auf beiden Kontinenten großflächig
vorhandenen, periglazial entstandenen
Lößdecken gegeben ist. Das dichte Wurzelwerk
der Gräser, das bei seiner alljährlichen Regeneration
auch erhebliche Mengen an toter Biomasse
zurückläßt, hat eine starke Humusanreicherung
zur Folge, die zu einer Dunkelfärbung
der oberen Bodenschichten geführt hat. Diese
„Schwarzerde“ (Tschemosem) ist charakteristisch
für Steppengebiete; sie ist zugleich einer der Beweise
für die Natürlichkeit der Steppe, da sie nicht
erst während der relativ kurzen Zeit menschlicher
Beeinflussung entstanden sein kann.
Neben Hemikryptophyten sind auch Geophyten
beteiligt, sie tragen aber meist nur temporär
(vor allem im Frühling, s. unten) stärker
zum Gesamtaspekt bei. Auch eine Reihe von
Therophyten gehören zur Sippengamitur. In der
dichten Vegetationsdecke haben sie zwar nur
geringe Entfaltungsmöglichkeiten, doch gibt es
genügend Störungsstellen, an denen sie sich
ansiedeln können, so im Bereich der Bauten der
für die Steppenregionen charakteristischen Nagetiere.
Schließlich enthält die Steppenvegetation
noch einige niedrige, oft polykormbildende
Kleinsträucher, namentlich aus den Gattungen