Contribution à l'étude de virus de mollusques marins apparentés ...

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3 • Réplication des Iridoviridae Le cycle des virus apparentés à la famille des lridoviridae se déroule essentiellement dans le cytoplasme, il semble que le noyau de la cellule soit néarunoins nécessaire à certaines étapes de la réplication virale. 3.1 • Entrée du virus dans la cellule et phases initiales de l'infection Après attachement sur la membrane cellulaire, les virions pénètrent dans les cellules par pinocytose. L'ADN est alors décapsidé dans des vacuoles phagocytaires. Rapidement, l'inhibition des synthèses macromoléculaires (ADN, ARN et protéines) des cellules infectées est observée. Elle semble résulter de fonctions associées aux virions lors de l'infection (Guir et al., 1971 ; Aubertin et al., 1973 ; Braunwald et al., 1972 ; Cerruti et Devauchelle, 1980). 3.2 • Synthèses virales La transcription des ARN viraux semble être localisée dans le noyau, les protéines virales sont elles synthétisées dans le cytoplasme (Goohra et al., 1977). La réplication de l'ADN peut être divisée en deux phases. Il semble en effet que des formes circulaires d'ADN viral sont synthétisées dans le noyau. La réplication de l'ADN se déroule, selon l'hypothèse généralement admise, par le mécanisme du cercle roulant. Les molécules d'ADN linéaires concatémériques seraient alors synthétisées dans le cytoplasme, à partir de matrices circulaires préalablement répliquées dans le noyau, puis transportées dans le cytoplasme (Kelly et Tinsley, 1974). L'expression des gènes viraux est ordonnée en cascade, les protéines résultantes sont classées en trois groupes reflétant la chronologie de leur synthèse respective: protéines très précoces, protéines précoces et protéines tardives (Willis et al., 1977 ; Elliot et al., 1980). 3.3 • Assemblage et libération des particules virales filles En fin d'infection, les particules virales sont assemblées dans le cytoplasme, dans des zones appelées viroplasmes ou corps d'inclusions paracristallins (Sigel, 1966 ; Midlige, 1968 ; Russel, 1974 ; Ishikawa et Muroga, 1976). Les particules virales filles sont libérées par lyse cellulaire. Chez les Lymphocystivirus, les cellules virosées peuvent évoluer vers une forme kystique. Les kystes, également appelés nodules ou pseudotumeurs, sont des cellules ou des syncitiums hypertrophiés caractérisées par l'accumulation de matériel amorphe sous la membrane plasmique formant une paroi épaisse. Ces kystes pouvant persister plusieurs mois, représentent probablement une forme de résistance du virus (Dunbar et Wolf, 1966 ; Pritchard et Malsberger, 1968 ; Lopez et al., 1969 ; Spitzer, 1979). Les virus apparentés à la famille des Iridoviridae sont transmis horizontalement, il semble dans certains cas qu'une transmission verticale puisse également avoir lieu (Elston et Wilkinson, 1985). 28
III - Caractéristiques principales des Herpesviridae 1 • Classification Plus de 80 virus observés chez les Eucaryotes ont été apparentés aux Herpesviridae. De nombreuses espèces animales sont infectées par des virus de ce type, en particulier chez 1 'homme et les primates ou chez d'autres mammifères tels que les équidés, les bovidés et le porc, mais aussi chez d'autres vertébrés: des oiseaux, des poissons et des batraciens (Roizman et Batterson, 1985). Enfin, chez les invertébrés, quelques virus de mollusques bivalves marins ont été apparentés aux Herpesviridae selon des critères morphologiques (Farley et al., 1972 ; Nicolas et al., 1992 ; Hine et al., 1992 ; Comps et Cochennec, 1993 ; Renault et al., 1994a). Sur la base de leurs propriétés biologiques, les virus apparentés à la famille des Herpesviridae ont été divisés en trois sous familles: Alphaherpesvirinae, Betaherpesvirinae et Gammaherpesvirinae (Matthews, 1982). Certains genres parmi ces sous familles ont pu être définis (Tableau 9) selon des critères moléculaires, tels que l'arrangement de leur génome, et des critères sérologiques (Roizman, 1982 ; Roizman et al., 1981). Les principales caractéristiques de ces sous-familles seront détaillées plus loin. Tableau 9 : Classification des Herpesviridae. Sous-familles Genres Alphaherpesvirinae Simplex virus Betaherpesvirinae Poikilovirus (Varicellovirus) Cytomegalovirus Muromegalovirus Gammaherpesvirinae Lymphocryptovirus Thetalymphocryptovirus Rhadinovirus 29 Principaux virus - HSV1 , HSV2 - Bovine Mamillitis Virus - Pseudorabies Virus (PSV, maladie d'Aujeszky) - Varicella Zoster Virus (VZV) - Equine Herpesvirus-1 -CMV - Murine Cytomegalovirus - Epstein Barr Virus (EBV) - Marek's Disease Virus (MDV) - Herpesvirus Ateles - Herpesvirus Saimiri Hôtes Homme Bovins Porc Homme Equidés Homme Souris Homme Poulet Primates Primates
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