Contribution à l'étude de virus de mollusques marins apparentés ...

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l'existence de formes circulaires et linéaires concatémériques (Jacob et Roizman, 1977 ; Jacob
el al., 1979) laisse présumer que l'ADN des virus de type herpès se réplique selon le
mécanisme du cercle roulant (Ben-Porat et Tokazewski, 1977 ; Jacob et Roizman, 1977).
3.4 - Assemblage et libération des particules virales filles
L'assemblage des particules virales prend place dans le noyau des cellules virosées.
Dans un premier temps, les capsides sont assemblées et s'accumulent dans le noyau.
Le processus d'encapsidation de l'ADN viral peut être divisé en plusieurs étapes. Les
formes concatémériques sont clivées, et s'associent de façon toroïdale à des protéines (Ladin
el al., 1980). Ces nucléoïdes sont alors empaquetés dans les capsides et sont ancrés par des
fibres protéiques à la face interne des capsides (Furlong el al., 1972 ; Heine el al., 1974 ;
Nazerian, 1974).
Les nucléocapsides se présentent au contact de zones particulières de la membrane
interne du noyau, modifiées par l'insertion de glycoprotéines virales dans la bicouche
lipidique (patches). Ces derniers apparaissent au microscope électronique, comme des
structures épaisses, de forme convexe ou concave. Il semble que seules les capsides contenant
de l'ADN présentent à leur surface les peptides nécessaires à l'attachement sur les patches
(Roizman et Furlong, 1974 ; Vlazny el al., 1982).
Après attachement à la membrane interne du noyau, les nucléocapsides acquièrent une
enveloppe et s'accumulent dans l'espace périnucléaire. Il semble que les patches puissent être
divisés en deux parties. Celle qui correspond à la face interne de la membrane, serait formée
de protéines constituant ultérieurement le tégument des particules enveloppées. Sur la face
externe, les patches seraient constitués de glycoprotéines virales. De plus, l'enveloppe des
particules virales ne contient pas de protéines d'origine cellulaire (Roizman et Batterson,
1985).
Bien que l'acquisition initiale de l'enveloppe soit communément admise comme étant
localisée au niveau de la membrane interne du noyau, d'autres hypothèses suggèrent que les
particules virales peuvent acquérir une enveloppe au niveau d'autres structures membranaires
de la cellule. Elles sont basées sur l'observation de structures interprétées comme des patches,
en particulier au niveau de la membrane plasmique. L'observation de nucléocapsides nues au
contact de ces structures suggère en effet qu'elles représentent un site d'enveloppement ou de
désenveloppement des particules virales. D'autres hypothèses suggèrent une maturation plus
complexe dans laquelle les particules seraient enveloppées au niveau de la membrane interne
du noyau, désenveloppées au niveau de la membrane externe du noyau puis réenveloppées au
niveau du réticulum endoplasmique et enfin libérées en position extracellulaire soit par
réenveloppement au niveau de la membrane plasmique, soit par fusion des vésicules contenant
les particules virales enveloppées (Stackpole, 1969).
Dans le cytoplasme, les particules virales sont généralement localisées à l'intérieur de
vésicules limitées par une membrane trilamellaire dans laquelle sont insérées des
glycoprotéines virales (Huang et Wagner, 1964 ; Darlington et Moss, 1969). Selon les
principales hypothèses, ces structures auraient pour origine le réticulum endoplasmique ou
l'appareil de Golgi. Dans le premier cas, les virions seraient libérés par un mécanisme pouvant
être comparé à une phagocytose inversée (Schwartz et Roizman, 1969). Dans le second cas, la
libération des virions suivrait un processus similaire à la sécrétion des protéines solubles
(Johnson et Spear, 1982 ; Johnson et Spear, 1983).
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